Hasharotlarni biologiyasi. Hasharotlarning ko‘payishi va rivojlanishi Reja: 1. Hasharotlarning jinsiy tizimini tuzilishi 2. Tuxumning tuzilishi va otalanishi 3. Hasharotlarning lichinkalari 4. Hasharotlarning g‘umbagi 5. Hasharotlarning ko‘payishi Hasharotlarning jinsiy tizimining vazifasi ko‘payishi va o‘zining naslini saqlab qolishdan iboratdir. Hasharotlar asosan ayrim jinsli bo‘lib hisoblanadi va ularning ko‘pchiligini jinsiy dimorfizm yaxshi namoyon bo‘lganligini sezishimiz mumkin. Erkak va urg‘ochi hasharotlarning jinsiy tizimi quyidagicha tuzilishga ega. Juft jinsiy bezlardan yoki gonodalardan juft yoki toq o‘tkazuvchi yo‘llardan qo‘shimcha jinsiy bezlardan tuxumni urug‘lantiradigan qismlardan iboratdir. Urg‘ochilarida esa urug‘ to‘plagich va juftlashish xaltasidan iborat. SHu bilan birga turli hasharotlarning urg‘ochilarida turlicha tuzilishdagi tuxum qo‘ygichlardan iboratdir. Jinsiy teshiklari ko‘pincha qorin bo‘shlig‘ining 9 sternitida, urg‘ochiniki esa 8 sternitida joylashgan bo‘ladi. Lekin ayrim hasharotlarda erkaklari bo‘lmaydi va bir jinslilari ham uchraydi. Germofrodit formalari juda kam uchraydigan xodisadir. Lekin hasharotlarning tuxumlari otalanmay partonogenetik usulda rivojlanishi mumkin. Masalan: o‘simlik biti, yaydoqchilar shular jumlasidandir. Urg‘ochi jinsiy tizimi jinsiy bezlardan juft va toq tuxum yo‘llari, urug‘ qabul va ba’zan tuxum qo‘ygichlardan tashkil topadi. Tuxumdonlari juft bezlardir. Ularning follikulalari tuxum naychalari yoki ovariollari deb ataladi. Ovariolalar bittadan to 2400 juft bo‘lishi mumkin. O‘simlik bitlarida tuxumlar reduksiyalangan bo‘lib, faqat bitta naychadan iborat. Tuxum naychasining uchki qismi germarit, tana qismi esa vitellyarga ajratiladi. Gormatsit qismidan oogoniylar hosil bo‘ladi va ko‘payadi. Undan ootsitlar va oziq xujayralari xosil bo‘ladi. Etilgan ootsitlar tuxumga aylangan vitelyarga tushadi. Tuxum naychasining uchi ingichka ipga filamentga aylanib tuxumdoni kengaygan qismini hosil qiladi. 10 - rasm. Hasharotlarning jinsiy dimorfizmi: A- kiyin qo‘ng‘iz; B- suzuvchi qo‘ng‘iz; V- shoxdor qo‘ng‘iz; (♂ -erkagi ♀ -urg‘ochisi) Vitellyar qismida tuxum etiladi ya’ni kattalashadi va kameralarga ajrala boshlaydi. Tuxum rivojlanib bo‘lgach tashqi qobiq-xorion hosil bo‘ladi. 11- rasm. Hasharot jinsiy organlarining tuzilishi: A- urg‘ochi qora suvarakning jinsiy organlari: 1- tuxumdonlar; 2- tuxum yo‘lari; 3- urug‘ qabul qiluvchi xalta; 4- qo‘shimcha bez; B- erkak qora suvarakning jinsiy organlari: 1- urug‘donlar; 2- urug‘ yo‘llari; 3- urug‘ chiqarish naychasi; 4,5,6- qo‘shimcha bezlar: V- tuxum naychalarining tiplari; I- ponaistik; II- politrofik; III-pelotrofik; 1- filomenterlari; 2- germariylari; 3- oositlari; 4- vitellyariylari; 5- epileliya folikulalari; 6- tuxumlari: Tuxum naychasida ozuqaning bo‘lishiga qarab joylanishi 3 tipda paviostik, politrofik va pelotrofik bo‘ladi. Birinchi tipdagi oraliq ozuq xujayra kamerasida bo‘ladi. Politrafik tipida tuxum naychalarida tuxum kameralari oziq xujayra kameralari bilan birin ketin joylashadi. Pelotrofik tipda oziq xujayralari naychaning uchki qismida joylashadi va oziq xujayralarga protoplazmatik iplar orqali keladi. Etilgan tuxumlar va naychalardan o‘tib jinsiy teshik orqali tashqariga chiqadi. Toq tuxum yo‘liga urug‘ qabul qilgich ingichka nayi ochiladi. Tuxumlarning otalanishi toq tuxum yo‘li orqali tuxum tashqariga chiqarilayotgan vaqtida otalanadi. Bundan tashqari qo‘shimcha jinsiy bezlar borki ular turli vazifalarni bajaradi. Masalan: tuxumni yopishtirish va x.k. Erkaklar jinsiy tizim bir juft gonada urug‘dan, juft urug‘ yo‘llari, toq urug‘ chiqarish kanalidan va qo‘shimcha jinsiy bezlardan iborat. Urug‘donlar naysimon yoki xaltasimon bo‘lib soni ham xilma xildir. Follikulaning tepa gormariy qismida spermatozoitlar hosil bo‘ladi va etiladi. Etilgan sperma urug‘dondan bittadan chiqariladi va naysimon juft urug‘ yo‘liga o‘tadi. Ba’zi hasharotlar urug‘ yo‘li kengayib urug‘ pufagini hosil qiladi. Bunda urug‘ vaqtincha saqlanadi. Urug‘ pufagidagi qo‘shilish organi orqali tashqariga chiqadi. Bularda ham urg‘ochi hasharotlarda bo‘lgani singari qo‘shimcha bezlar bo‘ladi. Uning soni bir juftdan uch juftgacha bo‘lishi mumkin. 12 расм Ҳашарот эмбрионнинг ривожланиши: А-қора чигиртка эмбрионининг ташқарига қайрилиб чиқиш процесси- бластокинез; 1- аминион; 2-сероза; 3-елка эмроқчаси (елкага тортилган сероза) Б-эмбрион пардасининг ҳосил бўлиши; I-кўндаланг ва II-узунасига кесилган; а- амнион; с- сероза; эп- эмбрион йўллари; э-эктодерма; б-бластодерма; III- эмбрион йўлининг бўғимларга бўлиниш схемаси; 1- устки лаб, 2-оғиз, 3-муйловлари, 4- устки жағлари, 5-6- биринчи ва иккинчи жуфт остки жағлар, 7- кўкрак оёқлари, 8-қорин оёқлар (рудиментлари); 9- нафас тешиклари, 10- анал тешиги. Tuxumning tuzilishi: Hasharotlarning tuxumi yirik xujayra bo‘lib, protoplazma va yadrodan tashqari embrionning oziqlanishi va rivojlanishi uchun zarur bo‘lgan deytoplazma yoki sarig‘likdan tashkil topgan. Bulardan 13 - rasm. Hasharotlarning tuxumlari A-tuxum tiplari: 1- tunlam kapalakniki; 2-barg burgachasiniki; 3-kandalaniki; 4- karam pashshasiniki; 5- oqkapalakniki; 6- bargxo‘r qung‘izdiki; 7- chigirtkaniki; 8- chigirtka tuxumi, xorion parchasining katta qilib olingan qismini ko‘rinishi; 9- pashsha tuxumining tuzilishi (a- mikropili; 6-xorion; v-sariqlik parda; g-yadro; d-sariqligi; e- qutb tanachalari). B-tuxum to‘plamlarining ochiq holatda qo‘yilishi: 1-zararli xasvaniki; 2- karam oq kapalakniki; 3-sholg‘om oq kapalakniki; 4-karam tunlamkini; 5-karam bargxo‘rniki; 6-halqa ipakchisiniki. V-tuxum to‘plamlarining yopiq holatda qo‘yilishi; 1- tengsiz kapalakniki (tuklar bilan qoplangan); 2- suvarakniki (kapsulada); 3-olcha arrakashniki; (o‘simlik to‘qimasining ichida). G-chigirtkalarning ko‘zcha xillari: 1- cho‘l chigirtkasiniki; 2-voha chigirtkasiniki; 3- murokkash chigirtkasiniki; 4- ko‘chmanchi chigirtkaniki. tashqari, ba’zi tuxumda onali tuxumdondan qabul qilingan simbiotik mikroorganizmlar xosil bo‘ladi. Tuxum yuzasi, tuxum yo‘llarining follikulyar epiteliysidan ajralgan xoreon po‘st bilan qoplangan. Xorion anchagina puxta, ko‘pincha taram-taram qobirg‘alar, o‘simtalar va hokozolar bilan qoplangan. Tuxumlarning yuqori qismida ba’zan mikroskopik teshikchalar mikropile bor, spermatozoid tuxumga shular orqali kiradi. Tuxumlarning katta-kichikligi, shakli va rangi juda xilma-xil. Tuxumlar usti silliq bo‘lishi mumkin. Tuxumlar oval, uzunchoq, bochkasimon va boshqa shaklda xam bo‘ladi. Ba’zi tuxumlarda band yoki poyachalari bo‘ladi. Umuman hasharotlarning tuxumlari va ularning tuxum qo‘yishi turli xil bo‘lishi xarakterlidir. Bular ularning tuxumlik davrida oilasi, avlodi va turini aniqlashda muhim rol o‘ynaydi. Bu fa’zida asosan embrional rivojlanish davri o‘tadi. Embrional rivojlanish tuxum yadrosini bo‘linishidan so‘ng sirtqi protoplazmaning qavatga kirishdan boshlanadi. YAdroning bo‘linishi natijasida yosh yadrolar hosil bo‘lib, embrionning dastlabki hujayralari-blastomerlar xosil qiladi. Blastomerlar oziqani sarig‘likni va blastomerlar hosil qiladi. Ba’zi tuban hasharotlar tuxumlarida sarig‘lik moddasi kam bo‘lib, ular to‘la va tekis bo‘linadi. Tekis bo‘linishda ham blastomerlar avvalo morula davrini o‘tab, tuxum sirtiga joylashadi. Boshqa hasharotlarda esa morula davri bo‘lmaydi, chunki sarig‘lik modda etishmaydi. Blastomerlar xosil bo‘lgandan so‘ng uning ayrim qismlarida hujayralar bo‘lina boshlaydi va bir joyda qalinlashgan embrion yo‘li hosil bo‘ladi. Rivojlanayotgan embrion esa keyinchalik egiladi va tuxum yuzasiga qayrilib chiqadi. Embrionning qayrilib chiqish jarayoni blastokinez deb ataladi. Hosil bo‘lgan embrion yo‘li o‘sib blastomerni qoplaydigan embrion yo‘li hosil bo‘lishida botib kirishdan hosil bo‘lgan chuqurcha tutashib, birikib ketadi. Hasharotlarning embrional yo‘lida uchta qavat: ektoderma, entoderma va mezoderma hosil bo‘ladi. Bunda embrion yo‘lida avvalo uzunasiga ketgan chuqur ariqcha-dastlabki jo‘yak rivojlanadi. Embrional qavatlar hosil bo‘lishi bilan ektoderma ichki qayrilib kirib bo‘lajak lichinkaning oldingi va orqa ichigina hosil qiladi. Entodermaning ichga qayrilib kiraboshlagan joylarida keyinchalik og‘iz va anil teshigiga ayriladi. So‘ngra embrion bo‘g‘imlanish boshlanadi va shu bilan bir vaqtda yoki oz keyinroq oyoqlar mo‘ylovlar va og‘iz apparatlarida paydo bo‘ladi. Keyinchalik rivojlanib, oldingi va orqa ichakka aylanadigan qayrilmalar orasida o‘sib ketgan entodermadan o‘rta ichak hosil bo‘la boshlaydi. Ektodermadan ajralib chiqqan hujayralar embrionning o‘rta yo‘lida ikkita ip hosil qiladi, bular o‘rtasida ektoderma chuqurroqqa tushib, dastlabki jo‘yan hosil qiladi. Jo‘yaklik ostida o‘rta asab ipi ajraladi: bu tuzilmalarning hammasidan keyinchalik asab tizimi hosil bo‘ladi. Ichga qayrilib kirgan ektodermada nafas tizimi, teri bezlari va jinsiy organlarning toq yo‘llari, orqa ichak devorining botib kirishidan malpigi kanallari paydo bo‘ladi. Mezodermadan muskullar, gemolimfa, elka qon tomiri, yog‘ tanachalari, perikadial hujayralar, tuxum yoki urug‘ yo‘llari hamda jinsiy bezlarining epiteliysi hosil bo‘ladi. Keyinchalik tuxum yoki urug‘ hosil qiluvchi hujayralar juda barvaqt embrion qavatlari hosil bo‘lishidan ilgari, ya’ni tuxum bo‘linishining dastlabki davrlarida yoki embrion yo‘lining orqa ichidagi blastodermadan tuziladi. Embrion to‘liq rivojlanib bo‘lgandan keyin lichinkaga aylanadi va intensiv harakatlanib, traxeyalarni havoga to‘ldiradi, amnitik suyuqliklarni yutib, hajmini kattalashtiradi. Nihoyat lichinka tuxum po‘chog‘ini kemirib yoki teshib tashqariga chiqadi. Postembrional rivojlanish-metamorfoz. Hashartlar tuxumdan chiqqandan so‘ng bir qancha o‘zgarishlarga metamorfozaga uchraydi. Hasharotlar rivojlanish davrida o‘z shaklini, biologik xususiyatlarini o‘zgartiradi va qaytadan tiklaydi. SHuning uchun postembrional rivojlanishida differensiya vujudga kelib asosiy ikki faza- lichinkalik va voyaga etgan etuk imago hosil qiladi. Lichinka fazasida hasharot o‘sib, rivojlanadi, imago fazasida esa ko‘payib, tarqaladi. Ba’zan ko‘pchilik hasharotlarda bu ikki faza oralig‘ida oraliq-g‘umbaklik fazasi bo‘ladi. Metamorfoz xarakteriga qarab hasharotlar asosan ikki tipda bo‘linadi; chala va to‘liq o‘zgarib rivojlanuvchilar. Tuxumdan chiqqan lichinka rangsiz yoki oqish bo‘lib, ustida yumshoq qoplagichi bo‘ladi. Lichinka rivojlanib va o‘sish protsesslarida bir necha marta po‘st tashlaydi, ya’ni teri qoplagichini yangilaydi, tana hajmi kattalashadi. To‘liq o‘zgaruvchi yoki golometamorfoz rivojlanuvchi hasharotlar to‘rtta rivojlanish fazasini: tuxum, lichinka, g‘umbak va imago fazasini o‘taydi. Bularning lichinkalari mutlaqo imogaga o‘xshamaydi. Bularda murakkab fasetkali ko‘zlar, qanot murtaklari bo‘adi. Og‘iz organlari imagoga nisbatan boshqa tipda bo‘lib, mutloqo boshqa sharoitda yashaydi. CHala o‘zgaruvchi hasharotlarning lichinkalari har bir yoshida o‘ziga xos xarakterli belgilarga esa bo‘ladi, ya’ni qanotlarining katta-kichikligi, mo‘ylovlaridagi bo‘g‘im sonlari va boshqalar. To‘liq o‘zgaruvchi hasharotlar lichinkalarning yoshi ko‘pincha ularning kalla qutisiga qarab aniqlanadi. Voyaga etgan to‘la o‘zgaruvchi hasharotlar og‘iz apparati garchi so‘ruvchi bo‘lsa ham, ular lichinkasining og‘iz organlari sodda kemiruvchi tipda bo‘ladi. Lichinkalarning mo‘ylovlari bo‘lmaydi yoki ular juda kichin bo‘ladi, ularning tuzilishi voyaga etgan hasharotlar mo‘ylovlarining tuzilishidan farq qiladi. Lichinkalarning asab tizimi voyaga etgan hasharotlar nerv tizimiga nisbatan juda sodda tuzilgan va unda ko‘p miqdorda tugun bo‘ladi. Nafas organlari nafas teshiklarining miqdori jihatidan farq qiladi: suvda yashaydigan ko‘pgina formalarda jabralar mavjud. Muskullari elka qon tomiri (yurak) va boshqa ichki organlari tuzilish jixatidan embrional organlariga yaqin keladi. 14 - rasm. Hasharotlarning lichinka tiplari: I-chala o‘zgarish bilan rivojlanuvchi hasharotlarning lichinka tiplari; 1-to‘g‘ri qanotlilar (buzoq boshi); 2- qandalalar (zararli xasva); 3-teng qanotlilar (shiralar). II- to‘liq o‘zgarib rivojlanuvchi hasharotlarning lichinka tiplari; chuvalchangsimon lichinkalar (1-don qo‘ng‘iziniki, 2-gesson pashshasiniki; 3-lavlagi uzunburun qo‘ng‘iziniki). Qurtsimon lichinkalari (4-karam quyasiniki, 5-undov arrakashning soxta qurti). Kampodesimon lichinkalar (6-don vizillog‘iniki, 7- oltinko‘zniki) Lichinkalarning jinsiy tizim organlaridan faqat jinsiy bezlar barvaqt rivojlanadi, tashqi jinsiy organlari esa etishmagan bo‘ladi. Hasharotlarning lichinkalari juda xilma-xil. YUqorida ta’kidlanganidek ular asosan ikki tipga: nimfa yoki imogasimon va imoga o‘xshamaydigan lichinkalarga bo‘linadi. To‘liq o‘zgaruvchi hasharotlar tuxumdan chiqqanidan keyin tashqi ko‘rinishi va tuzilishi jixatidan voyaga etgan hasharotlardan keskin farq qiladi va juda asosli ravishda chin lichinka deb ataladi. Ularning uchta: kampodeosimon, chuvalchangsimon va qurtsimon lichinkalarning tiplariga bo‘lish mumkin. Kompodeosimon tipdagi lichinkalar uchun tananing cho‘ziq, yassi formali bo‘lishi, ko‘krak oyoqlarining uzunligi va og‘iz organlarining taraqqiy etganligi hamda ularning oldingi tomonga o‘rnashganligi xarakterlidir. CHuvalchangsimon lichinkalarning gavdasi uzun, yumaloq va etli bo‘lib, ular aniq ajralib turgan bosh qismi hamda ko‘krak oyoqlari bor yo‘qligiga qarab bir-biridan farq qiladi. Qurtsimon –erukosimon tipdagi lichinkalar chuvalchangsimon tipdagilarga o‘xshaydi. Ularning gavdasi chuvalchangsimon formali bo‘lib, bosh qismi aniq ajralgan, lekin uch juft haqiqiy ko‘krak oyoqlardan tashqari yana qorincha qismida “soxta oyoqlar” deb ataluvchi oyoqchalar ham bor. CHala o‘zgaruvchi hasharotlarning ko‘pincha shakl o‘zgarishi gipomorfoz, to‘liq o‘zgaruvchi hasharotlarda gipermatomorfoz deb ataladi. Gipomorfoz chala o‘zgaruvchi qanotli hasharotlar uchun xos bo‘lib, evolyusiya protsessida qanotlarini yo‘qotadi. Ularning lichinka, ya’ni nimfalari imago juda o‘xshash. Farqi faqat xajmi, kattaligi,mo‘ylov bo‘g‘imlarining soni, rangi va serkilarning bo‘g‘imlanishidadir. Gipermetamorfoz – to‘liq o‘zgaruvchi hasharotlarda rasmiy o‘zgarushning ba’zi murakkablanishi ro‘y berib turadi. Bularda bir necha shakldagi lichinkalar, ba’zan g‘umbaklar bo‘lishi xarakterlidir. Umuman hasharotlarda quyidagi metamorfoza tiplar uchraydi: 1. Anamorfoz-bu o‘zgarish mo‘ylovsizlar turkumining vakillariga xos bo‘lib, ularning tashqi ko‘rinishidan voyaga etgan davrida juda o‘xshash, lekin qorin bo‘g‘in sonlari kam bo‘ladi. 2. Protomorfoz yoki dastlabki o‘zgarish, bular etek holatida po‘st tashlashi bilan xarakterlanadi. 3. Gemimetamorfoz o‘zgarish chala hasharotlarga xos bo‘lib, bularga ninachilar turkumi kiradi. Gemimetamorfoz bir necha xil bo‘ladi: a) gipomorfoz bular protomorfoz tipiga o‘xshash chala o‘zgarish orqali rivojlanadi. b) gipermorfoz tipdagi o‘zgarishga teng qanotlilar turkumining oqqanotlilar va qalqondorlarning erkaklari hamda tripslar kiradi. 4. Golometamorfoz o‘zgarish to‘liq o‘zgaruvchiga xos. Gumbaklar tashki ko‘rinishi jihatidan uch tipga bo‘linadi.