Ko’p hujayralilarning kelib chiqishi va evolutsiyasi: kolonial nazariya – E. Gekkel (1874), I.I.Mechnikov (1886); sinsitial nazariya - I. Xodji (1943) va boshqa olimlar nazariyalari; qutblanishni kelib chiqishi va hujayralar ixtisoslashuvi; evolyutsiya jarayonida tuzilishni murakkablashuvi R E J A 1. Ko’p hujayralilarning kelib chiqishi va evolutsiyasi 2. Kolonial nazariya – E. Gekkel (1874), I.I.Mechnikov (1886); sinsitial nazariya - I. Xodji (1943) va boshqa olimlar nazariyalari 3. Evolyutsiya jarayonida tuzilishni murakkablashuvi Ko‘p hujayralilarning tuzilishi va hayot kechirish xususiyatlari. Ko‘p hujayralilar tanasi har xil tuzilgan va turli vazifani bajarishga moslashgan hujayralardan iborat. Bu hujayralar mustaqil yashash xususiyatiga ega bo'lmasdan, yaxlit organizmning bir qismi hisoblanadi. Hujayralar turli darajada ixtisoslashgan, ma’lum bir vazifani bajarishga moslashgan. Masalan, muskul hujayralari faqat qisqarish, nerv hujayralari esa sezish xususiyatiga ega. Ixtisoslashgan hujayralar maxsus to‘qimalarini hosil qiladi. Yuqorida (13-16 betlar) ko‘p hujayrali hayvonlaming epiteliy, biriktiruvchi, muskul va nerv to‘qimalari to‘g‘risida umumiy ma’lumot berilgan edi. Murakkab individual rivojlanish sikli hamma ko‘p hujayralilar uchun xos xususiyatdir. Bu jarayonda urugiangan yoki ba’zan urug’lanmagan tuxumdan voyaga yetgan organizm shakllanadi. Ko‘p hujayralilarning individual rivojlanishi (ontogenezi) urug'langan tuxum hujayrasining juda ko‘p mayda hujayralarga bo'linishi (maydalanish) va ulardan asta-sekin embrión varaqlari hamda organlaming hosil bo‘lishidan iborat. Ko‘p hujayralilar jinssiz hamda jinsiy yo‘l bilan ko‘payadi. Jinssiz ko'payish birmuncha sodda tuzilgan ko‘p hujayralilar uchun xos bo'lib, ikkiga bo‘linish, kurtaklanish yoki ko‘p marta bo‘linish orqali sodir bo‘ladi. Jinsiy ko‘payishni ko‘p xujayralilaming hamma tiplarida kuzatish mumkin. Jinsiy ko‘payish gametalar, ya’ni har xil jinsli ixtisoslashgan jinsiy hujayralar ishtirokida boradi. Urg'ochi hujayra tuxum (oogameta), erkaklik hujayra urug‘ (spermatozoid) deyiladi. Gametalar qo‘shilishi natijasida hosil bo‘ladigan urug'langan tuxumhujayra zigota deb ataladi. Zigotadan individual rivojlanish (ontogenez) jarayonida yetuk organizm shakllanib chiqadi. Ko‘p hujayralllariing kellb chiqishi. Ko‘p hujayralilami bir hujayralilardan kelib chiqqanligi isbot qilingan. Lekin ular bir hujayralilarning qaysi guruhidan kelib chiqqanligi to‘g‘risida turli flkrlar mavjud. Chunki ko‘p hujayrali organizmlar uchun xos bo'lgan ayrim belgilarni (masalan, ko‘p yadrolik) bir hujayralilaming turli guruhlari orasida kuzatish mumkin. Bu xususiyat soxtaoyoqlilar (nurlilar), xivchinlilar (opalinalar) va hamma infuzoriyalar uchun xos. Ayrim hollarda yadrolar sonining ortishi bilan birga boshqa organoidlar soni ham ortadi (masalan, Hypermastigina turkumi vakillari), hatto ba’zan ko‘p hujayrali organizm ham shakllanadi (masalan, miksosporidiyalar). Lekin sanab o‘tilgan hayvonlarning ko‘pchiligí parazit hayot kechiradi va ulaming keyingi taraqqiyoti hech qachon ko‘p hujayralilaming kelib chiqishiga olib kelolmaydi. Ko‘p hujayralilaming kelib chiqishi muammosini hal etishda koloniya bo‘lib yashovchi hayvonlar muhim o‘rin tutadi. Ko‘p hujayralilaming volvoksga o‘xshash koloniyali xivchinlilardan kelib chiqqanligini hozir ko‘pchilik olimlar tan oladilar. Koloniyali bir hujayralilardan ko‘p hujayralilaming paydo bo‘lishi to‘g‘risida bir qancha nazariyalar bor. 1. Gastrey nazariyasiga binoan ko‘p hujayralilaming qadimgi ajdodlari sharsimon koloniyali hayvonlar bo ‘lgan. Bu nazariyaning asoschisi E. Gekkel (1874) hisoblanadi. Ko‘phujayralilar embrional rivojlanishida gastrula stadiyasida ichki ikkinchi embrión varag‘ini blastula devorini blastula bo‘shlig‘iga botib kirishi - invaginatsiya natijasida hosil bo‘lishi bu fikmi tasdiqlaydi. Gekkel fíkricha ko‘p hujayralilaming dastlabki ajdodi sharsimon koloniyadan uning bir bo‘lagini ikkinchi bo‘lagi ichiga botib kirishi natijasida hosil bo‘lgan; gastrula bo‘shlig‘i birlamchi ichak bo‘shlig‘iga aylangan, u og‘iz teshigi bilan tashqariga ochilgan. Gekkel “gastrey” deb atagan bu gipotik organizm suvda kipriklar yordamida suzib yurgan; jinsiy ko‘paygan. 1. Fagotsitella nazariyasi. Bu nazariyani 1886 yilda 1.1. Mechnikov asoslab berdi. Tuban tuzilgan ko‘p hujayralilaming gastrula stadiyasi invaginatsiya yo‘li bilan emas, balki ayrim hujayralaming blastula bo‘shlig‘i (blastotsel) ga ko‘chishi - immigratsiya natijasida hosil bo‘lgan. Keyinchalik ichki hujayralar tig‘iz joylashuvi bilan birlamchi ichak bo‘shlig‘i gastrotsel, keyinroq birlamchi og‘iz blastopor hosil bo‘lgan. Mechnikov ham Gekkel singari ko‘p hujayrali hayvonlami koloniyali bir hujayralilardan kelib chiqqanligini tan oladi. Lekin uning ko'rsatishicha ichki qavat qutblardan biridagi hujayralaming botib kirishi bilan emas, balki hujayralaming ichki bo‘shliqqa ko‘chib o‘tishi tufayli hosil bo‘ladi. Hujayralami ichki bo‘shliqqa o‘tishi ulami oziqni hazm qílishga ixtisoslashuvi bilan bog‘liq. Shuning uchun ham 1.1. Mechnikov bunday hujayralami fagotsitoblastlar, o‘z nazariyasini esa, “fagotsitella “deb ataydi. Ko‘p hujayrali hayvonlaming ajdodlarida ikkita (ektoderma, endoderma) qavatning paydo bo‘lishi ulardagi hujayralaming fanksional ixtisoslashuviga olib keldi. Buning natijasida tashqi qavat hujayralari xarakatlantirish va sezish, ichki qavat esa hazm qilish va jinsiy organlar sistemasi funksiyasini bajarishga moslashadi. Ko'pchilik zoologlaming fikricha, ko‘p hujayralilar bevosita sharsimon koloniya bo ‘lib yashovchi bir hujayralilardan kelib chiqqan. Lekin A. A. Zaxvatkinning fikricha, E. Gekkelning “Gastreya” va I. I. Mechnikovning “Fagotsitella” nazariyalari ko‘p hujayralilaming kelib chiqishini aniq aks ettirmaydi. Chunki blastula va gastrula voyaga yetgan organizmlar ajdodlari tuzilishini ifodalamaydi, balki turlarni tabiatda tarqalishiga imkon beravchi erkin hayot kechiradigan lichinkalari hisoblanadi. Ko‘p hujayralilami qadimgi ajdodlari koloniya bo‘lib yashashdan g‘ovak tanlilar va gidroid poliplar singari o‘troq hayot kechirishga o‘tgan hayvonlar bo‘lgan. Lekin bu fikr haqiqatdan ancha yiroq deyish mumkin. Chunki hazm sistemasi rivojlanmagan va sodda o'troq hayvonlardan murakkab tuzilishga ega bo'lgan hayvonlami kelib chiqishiga ishonib bo‘lmaydi. Yuqorida keltirilgan nazariyalaming barchasi ko‘p hujayralilami kolonial bir hujayralilardan kelib chiqqanligini inkor qilmaydi. Lekin ayrim zoologlaming fikricha ko‘p hujayralilar bevosita yakka yashovchi bir hujayralilardan kelib chiqqan. Yugoslaviyalik olim Iovan Hoji ko‘p hujayra1ilar bevosita ko‘p yadroli infiizoriyalardan kelib chiqqan degan fikrni bildirdi. I. Hoji infuzoriyalar tanasidagi ma’lum vazifalami bajarishga moslashgan ayrim qismlari, ya’ni organoidlari ko‘p hujayrali hayvonlaming xuddi shunday vazifalami bajaradigan organlariga aylangan degan fikmi ilgari suradi. Shunga ko‘ra u, ko‘p hujayralilaming teri qoplami ektoplazmadan, ichaklari esa endoplazmadan, muskullari mionemalardan, ayiruv organlari qisqaruvchi vakuollardan va jinsiy organlari infuzoriyalaming mikronukleuslaridan rivojlangan, deydi. Hatto olim ko‘p hujayralilaming jinsiy urchishi infuzoriyalaming kon’yugatsiyasiga, tuxum hujayralaming urug'lanishi esa mikronukleusning migratsiyalanuvchi va statsionar yadrochalarining o'zaro qo'shilishiga mos keladi, deb hisoblaydi. Shunday qilib, I. Hojining sellyurizatsiya (cellula - hujayra) nazariyasiga binoan infuzoriyaning tanasi bir butun ko‘p hujayrali organizmga ay lanib qo'yaqolgan. Mazkur nazariya haqiqatdan uzoq bo'lishiga qaramay, zoologlar orasida uni qo‘llab quvvatlovchilar ham uchrab turadi KO‘P HUJAYRALILAR KLASSIFIKATSIYASI Ko‘p hujayralilar (Metazoa) kenjadunyosi fagotsitellasimonlar - Phagocytellozoa, tuban ko‘p hujayralilar - Parazoa va haqiqiy ko‘p hujayralilar - Eumetazoa deb ataladigan uchta bo‘limga ajratiladi. Fagotsitellasimonlar bo‘limiga faqat ikkita tumi birlashtiruvchi plastinkalilar (Placozoa) tipi, tuban ko‘p hujayralilar (Parazoa) ga g‘ovaktanlilar (Spongia) tipi kiradi. Fagotsitellasimonlar va g'ovaktanlilar tanasidagi hujayralarning ixtisoslashmaganligi, nerv sistemasi rivojlanmaganligi va bir xil hujayralarni ikkinchi xildagi hujayralarga oson aylanishi bilan boshqa ko‘p hujayralilardan keskin ajralib turadi, Haqiqiy ko‘p hujayralilar (Eumetazoa) bo‘limi juda ko‘p tip vakillarini birlashtiradi. Ular tanasi hujayralari muayyan vazifani bajarishga ixtisoslashgan, haqiqiy nerv sistemasi rivojlangan. Bu bo'lim ham o‘z navbatida radial simmetriyalilar yoki ikki qavatlilar (Radiata) hamdaikki tomonlama simmetriyalilar (Bilateria) kichik bolimlarga ajratiladi. Radial simmetriyalilarga bo'shliqichlilar va ninaterililar tipi kiradi. Ikki tomonlama simmetriyali hayvonlami ham o‘z navbatida tana bo‘shliqqa ega bo‘lmagan parenximatoz hayvonlarga (yassi chuvalchanglar, nemertinlar, mollyuskalar tipi); birlamchi tana bo‘shliqlilarga (to‘garak chuvalchanglar, tikanboshlilar tipi), ikkilamchi tana bo‘shliqlilar, ya’ni selomik hayvonlarga (halqali chuvalchanglar, ignaterililar, xordalilar tipi) va aralash tana bo‘shliqlilar (bo‘g‘imoyoqlilar tipi) ga ajratish mumkin. Embrional tuzilishiga binoan selomli hayvonlami ham birlamchi og‘izlilar (Protostomia) va ikkilamchi og‘izlilar (Deuterostomia) guruhiga ajratiladi. Birlamchi og‘izlilarning embrional rivojlanishi davrida hosil bo‘lgan birlamchi og‘iz (blastopor), ular voyaga yetgan davrida ham og ‘iz teshigi bo'lib qolaveradi. Bu guruhga halqali chuvalchanglar, mollyuskalar, bo‘g‘imoyoqlilar va onixoforalar tipi kiradi. Ikkilamchi og'izlilaming embrional rivojlanishidagi hosil bo‘lgan birlamchi og‘iz voyaga yetgan hayvonning chiqarish teshigiga aylanadi. Ikkilamchi, ya’ni haqiqiy og‘iz teshigi esa keyinchalik mustaqil holda, ko‘pincha chiqarish teshigi joylashgan qutbning qarama-qarshi tomonida hosil bo‘ladi. Bu guruhga ignaterililar, chalaxordalilar va xordalilar tipi kiradi. Tuqjaglilar va pogonoforalaming embrional rivojlanishi yuqorida ko‘rsatilgan ikkita guruhning birortasiga ham o'xshamaydi. Shuning uchun bu ikki tip vakillarini birlamchi yoki ikkilamchi og‘izlilarga kiritib bo'lmaydi Nazorat savollari 1. Ko’p hujayralilarning kelib chiqishi va evolutsiyasi to’grisida nimalarni bilasiz? 2. Kolonial nazariya – E. Gekkel (1874), I.I.Mechnikov (1886); sinsitial nazariya - I. Xodji (1943) va boshqa olimlar nazariyalari bir-biridan qanday farq qiladi? 3. Evolyutsiya jarayonida tuzilishni murakkablashuvi haqida tushunchalar berish? Glossariy 1. Evolyutsiya (lot. evolutio — avj olish) — rivojlanishning sinonimi; asta-sekin, bosqichma-bosqich roʻy beradigan miqdor va sifat oʻzgarishlari. Evolutsiyada rivojlanishning sifatiy asosi keskin oʻzgarmaydi, uning boshlanish va yakunlanish bosqichlari orasida muayyan fursat oʻtadi. Evolyutsion rivojlanishda portlash hodisasi roʻy bermaydi. 2. Oogameta-urg'ochi hujayra tuxum. 3. Spermatozoid-erkaklik hujayra urug'. 4. Zigota-urug'langan tuxum hujayra. 5. Ontogenez-individual rivojlanish. 6. Gastrosel-birlаmchi ichаk bo’shlig’i. 7. Blastopor-birlamchi og'iz. 8. Gastrula — koʻp hujayrali hayvonlarning gastrulyatsiya davridagi murtagi. Birinchi marta rus biologi A. O. Kovalevskiy (1865) taʼriflab bergan, G. tushunchasini fanga nemis biologi E. Gekkel kiritgan (1874). Adabiyotlar 1. Мўминов Б.А., Эшова Х.С., Рахимов М.Ш. Умуртқасиз ҳайвонлар зоологиясидан амалий машғулотлар. Тошкент, ПАТЕНТ ПРЕСС, 2005.190 б. 2. Дадаев С., Тўйчиев С., Ҳайдарова П. Умуртқалилар зоологиясидан лаборатория машғулотлари. Ўқув қўлланма. Т. Ўзбекистон. 2006. 3. Мирзиёев Ш.М. Танқидий таҳлил, қатьий тартиб- интизом ва шахсий жавобгарлик хар бир раҳбар фаолиятининг кундалик қоидаси бўлиши керак. Тошкент, Ўзбекистон нашриёти, 2017 4. Богданов О.П. Ўзбекистон ҳайвонлари (умуртқалилар) 5. Дадаев С.Д., Мавлонов О.М. Зоология. Тошкент, 2010