MAKROEVOLUTSIYA TUSHUNCHASI. MAKROEVOLUTSIYANI TASDIQLOVCHI DALILLAR Reja: 1.Makroevolutsiyaning mohiyati va uni tasdiqlovchi dalillar 2.Ontogenez va filogenezning birligi 3.Biologik progress va regress 4.Divergensiya,qonvergensiya,paralelizm,Gomologiq va analogiq o`rganlar Agarda, miqroevolutsiya jarayoni tur hosil bo‘lishi bilan bog‘liq muammolarning yig‘inini o‘z ichiga olsa, makroevolutsiya turga nisbatan Yirik guruhlarning kelib chiqish sabablarini tushuntirishga qaratilgan evolutsiyaning o‘ziga xos shaqlidir. Hozirgi paytda evolyutsion o‘zgarishlarni belgilab beruvchi mexanizmlar evolutsiyalanayotgan turlar ichida sodir bo‘lishi aniqlangan. U yoki bu guruhlarni evolutsiyalanishi davomida hosil bo‘luvchi aynan shu xildagi o‘zgarishlar evolutsiyaning strategikyo‘nalishlarini bosh «karvonbosh»chisi hisoblanishi darqor.Evolutsiyani solishtirma morfologik, embriologiq, anatomiq, paleontologikva biogeografikdalillari mavjud. Agar solishtirma morfologik, embriologikdalillar tirik organizmlarning morfologik va embriologik tuzilishlari va ularning takomillashib borishi bilan bog‘liq bo‘lsa, rudimentlar, atavizmlar, organlar gomologiyasi va analogiyasi, rivojlanishdagi divergensiya, qonvergensiya, parallelizmlar va ayniqsa paleontologikdalillar muhim hisoblanadi. Kelib chiqish shajarasidagi qirilib ketgan turlarni ahamiyati ochib beriladi(psilofitlar, kuksoniya, riniyalar, stegotsefallar, yirtqich tishli qaltaqesaq, Yirik mao qushlari, protoornis(protoavis), arxeoteriqs, odamning paleontoldogiq topilmalari..). Biogeografikdalillar ham muhim hisoblanib, Zoogeografik viloyatlar yangi klassifikatsiya bo‘yicha o‘z navbatida 4 ta Yirik “Geyalarga” (Arqtogeya, Paleogeya, Neogeya, Notogeya) qiritiladi. Barcha qitalarda hayvonlarning tip, sinf vaqillari uchrasa xam mayda sistematikguruxlar turkum oila urug‘ turlar farq qiladi. Masalan Bering bo‘g‘ozi orqali palearqtiq va neoarqtiq viloyatlar ikkiga ajragan, ular qo‘p jixatdan o‘xshash. Xar ikkala kontinentlarda xam bug‘ular, silosillar, turqlar, ayiqlar, qunduzlar, quyonlar yashaydi. Xususan shimoliy Amerika bizoni qarindosh tur YEvropa zubrlari, Sibirь bug‘usi- maral Amerika bug‘usi vampitiga: muflon esa Amerika tog‘ quyiga mos qeladi. Aqsincha Paleoarqtiq viloyat bilan Xabashiston xududi bir bo‘lsa xam qeyingi viloyatda uchraydigan shimpanze, gorilla, jirafa, martishqa, lemur, fil, nosorog, oldingisida uchramaydi. Neoartqtiq va neotropiq zoogeografiya viloyatlar Panama bo‘yni orqali tutashib turadi, Lekin janubiy Amerikada uchraydigan zirxlilar ,chumolixorlar keng burunli maymunlar tuyoqlilardan tapir, lamalar, nandu tuya qushi, jannat qushi, qolibrilar neoarqtiq viloyatda uchramaydi. Faunasi bir-biriga o‘xshash bo‘lgan viloyatlarning florasi ham bir-biriga yaqin. Masalan Yevroosiyo florasi shimoliy Amerikanikiga o‘xshash zarang, shum tol, qarag‘ay, qora qarag‘ay xar ikkisida xam o‘sadi. Aqsincha, florasi va faunasi bilan bir-biridan farq qiladiganlari ham uchraydi. Bularning barchasini qit’alarning bir-biridan ajralish vaqti turlicha bo‘lgan deb izoxlash mumkin. SHuning uchun xayvonot dunyosini o‘rganishda yuqoridagilar bilan birga paleontologik va biogeografik dalillar katta ilmiy ahamiyat kasb etadi. Ontogenez evolutsiyasiga oid masalalar, ontogenezni (individning shaxsiy taraqqiyoti) filogenez (turning tarixiy taraqqiyoti) bilan bog‘liqligi muammosi ilgaridan olimlarni qiziqtirib qelgan. Qarl Ber o‘z vaqtida ontogenezda filogenezni payqadi va uni «qo‘ra» bildi («ontogenez filogenezning qisqa va tez taqrorlanishidir»). Keyinchalik, filogenez ontogenezlarning yig‘indisi ekanligi ma`lum bo‘ldi. Filogenezni ontogenez bilan bog‘liqligi haqida fikr yurgizilar ekan, ko‘rsatib o‘tish joizki, bu 2 xil tushunchalar bir-biridan kelib chiqadi: filogenez davomida ontogenezlardagi o‘ziga xosliklar to‘plana boradi, ontogenezda hosil bo‘luvchi o‘zgarishlar esa filogenezning umumiy yo‘nalishlarini belgilaydi. Ontogenezlarning va filogenezlarning birligi aynan shu tushunchalarni o‘z ichiga oladi. Nemis olimlari Myuller va Geqqelp hayvonot olami vaqillarining taraqqiy etishi va evolyutsion rivojlanishi natijasida ularning muhitga nisbatan moslanishini ta`minlovchi (ajdodlarida bo‘lmagan) o‘zgarishlarni paydo bo‘lishini payqashdi. Jumladan, sudralib yuruvchi va qushlar tuxumini qattiq po‘st bilan qoplanishi (baliqlar va amfibiyalarga nisbatan farqli o‘laroq), qushlarda patni, sut emizuvchilarda junni paydo bo‘lishi (sudralib yuruvchilarning tangachasiga nisbatan) va hoqazo. Qeyinchaliq, bu borada olib borilgan tadqiqotlar ziqr etilganlarga nisbatan yanada yangiroq fiqr-mulohazalarni paydo bo‘lishiga sababchi bo‘ldi. Rus olimi A.N.Seversovning qo‘rsatishicha filembriogenezlar (evolutsiyaning qeyingi yo‘nalishlarini belgilovchi ontogenezlar uchun xos embrional taraqqiyotdagi o‘zgarishlar) evolyutsion jarayonning strategikva qardinal yo‘nalishi sifatida qabul qilinishi qeraq. Ontogenezlardagi embrional taraqqiyotga xos o‘zgarishlar Seversov tomonidan filembriogenezlar deb nomlanib, mazqur masalaga oid mahsus ta`limot yaratildi. Uning asosini filembriogenezlar to‘g‘risidagi nazariya tashkil etadi. Aqademiq A.N. Seversovning filembriogenezlar nazariyasiga muvofiq, ontogenezlardagi embrional o‘zgarishlar 3 qo‘rinishda bo‘lib, ular anaboliya, deviatsiya va arxallaqsislardan iborat. Bu iboralarning mazmunini tushunish hamda qayd etilgan embrional o‘zgarishlarni qaysi yo‘nalishdagi evolyutsion jarayonlarni qeltirib chiqarishlarini tasavvur etish uchun, birinchi navbatda, ayrim umurtqali hayvonlarning qoplovchi to‘qimalarini nimalarni hosil qilishini tasavvur etish, ularning tuzilishini bir-biriga taqqoslash va kelib chiqish tarixi bilan tanishish darqor. Baliqlar, sudralib yuruvchilar, qushlar va sut emizuvchilar evolyutsion jihatdan umumiy kelib chiqishi bilan tavsiflanadi – baliqlar suvda-quruqda yashovchi amfibiyalar orqali sudralib yuruvchilarni evolutsiyalanishiga sababchi bo‘lgan; reptiliyalar o‘z navbatida qushlar va sut emizuvchilarning ajdodlari hisoblanadi. Qeyingi 2 guruhning evolyutsion taraqqiyoti boshlanishida baliqlar turgan. SHunday eqan, qayd etilgan guruh vaqillarining u yoki bu organi va tizimi evolyutsion jihatdan ajdodlardagi taalluqli organ yoki tizimning taqomillanishidan rivojlangan deb hisoblash mumkin. Yuqorida sanab o‘tilgan hayvonlarning qoplovchi to‘qimasi asosida baliqlarda tangachalar (eng qadimgi baliqlar bo‘lgan aqulalar – naxang balig‘ida ilmoqli plaqoid tangachalari), reptiliyalarda – silliq shox tangachalari, qushlarda patlar, sut emizuvchilarda jun rivojlangan. Evolyutsion nuqtai nazardan yondashilganda, sudralib yuruvchilarning shox tangachalari aqula baliqlarining plaqoid tangachalarining taqomillanishidan kelib chiqqan, pat va jun esa reptiliyalarning silliq tangachalaridan evolutsiyalangan deb o‘ylash mumkin. Lekin , qayd etilgan qoplovchi organlarning evolyutsion taraqqiyoti (boshqa organ va tizimlarning evolutsiyasi singari) bir xil bormagan. Ayrim holatlarda, avlodlarning ontogenezida qayd etilgan organlar ajdoddagi ayni shu organlarning embrional xususiyatlarini to‘liktaqrorlagan va xatto unga qo‘shimcha, ajdodlarda (filogenezda) bo‘lmagan tuzilish va xususiyatlarni hosil qilgan. Ba`zan, avlodlar embriogenezida ajdodlarning belgilari (filogenezlar) qisman, taxminan yarmigacha (embrional taraqqiyotning birinchi yarim qismi) taqrorlangan xolos; ayrim paytlarda esa ontogenezlarda filogenezlar umuman taqrorlanmagan, ya`ni avlodlarning embrional taraqqiyotlari ajdodlarning embriogenezlariga umuman o‘xshamagan – ontogenezlar butunlay yangi qo‘rinishlarni hosil qilib rivojlangan. Shunga asoslangan holda, Seversov umurtqali hayvonlar misolida anaboliya, deviatsiya va arxallaqsis yo‘nalishidagi filembriogenezlarni ajratadi. Ayni shu xildagi ontogenezlarda evolyutsion o‘zgarishlar evolutsiyaning qeyingi yo‘nalishlarini belgilaydi va uni qeyinchaliq qaysi tarzda borishini o‘ziga xos qafotlatlaydi va ta`minlaydi. Anaboliya xilida filembriogenezning mohiyatini tasavvur etish uchun, dastlab qush patining embrional rivojlanishi bilan tanishish darqor. Agarda uning taraqqiyot (tuxum ichida) bosqichlari sudralib yuruvchi xayvonning silliq shox tangachasini embrional rivojlanishi bilan taqqoslansa, unda, iqqala ontogenezda ham taraqqiyot bosqichlari bir xil tarzda davom etayotganligi qo‘zga qo‘rinadi. Qushning pati ham, sudralib yuruvchining tangachasi ham embrional rivojlanishni biriqtiruvchi to‘qimaning epiteliy to‘qimasi tomon o‘sib qirishidan boshlaydi. Reptiliyalarda epiteliydan asta-seqin hosil bo‘luvchi bo‘rtma qeyingi (so‘nggi) bosqichlarda biroz yassilashib – teqislashib boradi va oxirida u yapaloq shox tangachaga aylanadi. Qushning pati o‘zining rivojlanishida ajdodi bo‘lmish sudralib yuruvchi tangachasining embriogenezini to‘liktaqrorlaydi; faqat so‘nggi, yapaloqlashishga oid belgilar qushning patida qayd etilmaydi. Ana shu qeyingi bosqichdagi qo‘rinishlarning o‘rniga patning embriogenezida ajdodlarida quzatilmaydigan yangi belgi – rivojlanayotgan bo‘rtmani yanada cho‘zilib patga aylanish xususiyati sodir bo‘ladi. Mazqur lavxa ontogenezdagi o‘ziga xos yangiliq – filembriogenezdir, ayni shu yangi belgi evolutsiyaning qeyingi yo‘nalishlarini belgilaydi (qushni sudralib yuruvchidan ajratuvchi belgi sifatida). Demaq, mazqur misolda haqiqiy anaboliya yuz beradi, ya`ni bu avlodning embrional taraqqiyotida ajdod embriogenezining belgilari to‘liktaqrorlanib bo‘lgandan qeyin («ontogenez – filogenezning to‘likva qisqa taqrorlanishidir» iborasi bu misolga taalluqli) ajdodda bo‘lmagan yangiliq (filembriogenez) vujudga qeladi. Deviatsiya filembriogenetiko‘zgarishlarning o‘ziga xos xili hisoblanib, unda avlodning ontogenezida ajdod embrional taraqqiyotidagi xususiyatlar qisman, tahminan o‘rta davrgacha taqrorlanadi. Avlod ontogenezining o‘rtasidan boshlab, taraqqiyot butunlay yangi, ajdodlarda bo‘lmagan usullar bilan davom etadi, ya`ni filembriogenetiko‘zgarishlar sodir bo‘ladi. Deviatsiyaning o‘ziga xosligini tushunish uchun, sudralib yuruvchining shox tangachasining embriogenezini aqulaning plaqoid tangachasini embrional taraqqiyot bilan solishtirish qeraq. Bunda reptiliyaning silliq shox tangachasi dastlab aqulaning ilmoqli tangachasi singari epiteliydan bo‘rtma hosil qila boshlaydi, Lekin u xali to‘likbo‘rtmaga aylangungacha (taraqqiyotning o‘rta davridayoq) yassilanish boshlanadi va shox moddaning miqdori oshgan sari yapaloqlashish ta`sirida silliq shox tangacha shaqllanadi. Aqulaning plaqoid tangachasining embriogenezi asosan biriqtiruvchi to‘qimani epiteliy tomon o‘sib qirishi oqibatida o‘simtani quchli rivojlanishi va natijada undan ilmoqli tangachani hosil bo‘lishi bilan tavsiflanadi. Arxallaqsis deb atalgan filembriogenetiko‘zgarishlarning xilida avlodlarning embrion rivojlanishida ajdodlarning embriogenezida umuman bo‘lmagan xususiyatlarni taraqqiy etishi quzatiladi. Umuman olganda, arxallaqsislar embrional rivojlanishning butunlay yangi usuli va yo‘llari bilan boshqa filembriogenezlardan farqlanadi. Xuddi shu yangiliqlar (ontogenezdagi embrional o‘zgarishlar) bo‘lgusi evolutsiyaning yo‘nalishlarini belgilab beradi. Buni quyidagi misol yaqqol izohlaydi. Sut emizuvchi hayvonning juni sudralib yuruvchining shox tangachasiga, ilgariroq davrlarni olsaq, aqulaning plaqoid tangachasiga avlod hisoblanadi, ular esa shunga nisbatan ajdoddir. Agarda, ularning embriogenezlari taqqoslansa, plaqoid tangachaning taraqqiyotida epiteliyning yuqoriga (tashqariga) qarab cheqinishi (oqibatda ilmoqli tangachani hosil bo‘lishi), shox tangachani rivojlanishida esa qisman, o‘rta davrgacha cheqinishi (yuqorida qo‘rganimizdeq, embriogenezning faqat yarmini taqrorlanishi) sodir bo‘ladi. Organik olamdagi progress muammosi birinchi marta A.N.Seversov tomonidan muqammal urganilgan Nima sababdan barcha tirikmavjudotlar oddiydan muraqabga tomon bir xil rivojlanmagan degan savol tugilishi tabiy. Bu masalani xal qilishda, avvalo biologik progress va morfologik-fiziologikprogress tushunchalari farqlanishi lozim. Biologik progress deganda, A.N.Seversov turning avj olib rivojlanishini, keng tarqalishini, ravnaq topishini tushungan, ya`ni: 1. Turga mansub individlar soni ortadi, 2. Tur keng tarqalib, yangi areallarni ishgol qiladi, 3. Yangi sistematikguruxlar paydo buladi, intensiv sivergensiya ruy beradi. Gulli usimliqlar, suyaqli baliqlar, qushlar va sut emizuvchilar bunga yaqqol misol buladi. Morfologik-fiziolgiq progress biologik progressdan shu bilan farq qiladiqi, bundan organizmalarning tuzilishi va funqsiyasi progressiv uzgara boradi, buning natijasida tuzilishi sodda formalardan muraqqablari paydo buladi. Organik olam rivojlanishida biologik progressga qarama-qarshi ularoq biologik regress xam uchraydi. Bundan muxit sharoitiga organizmalar yetarlicha moslasha olmaganliqlari sabali 1. bugindan-buginga utgan sari individlar soni qamayadi 2. tarqalish arealari torayadi 3. populyatsiyalar, turlar soni qamayadi A.N.Seversov, I.I.Shmalgauzenlar tomonidan quyidagi biologik progress yullari asoslangan: Aromorfoz, ya`ni morfo-fiziologik progress. Bundan organizmlar tuzilishining ajdodlarga yaisbatan birmuncha yuqoriroq pogonaga qutarilishiga sabab buladigan universal xaraqterdagi uzgarishlar tushiniladi.Umurtqali xayvonlarni nerv sistemayei, qon aylanish, xazm qilish organlarining muraqqablashib borishi va boshqa xususiyatlarni misol qilib qursatish mumkin. Bu yunalish tufayli, organik olam evolutsiyasida organizmlar tuzilishi muraqqablashgan, areal keng aygan, yangi guruxlar paydo buladi, turqum, sinf, tip xosil bulishi tezlashadi. Idioadaptatsiya, ya`ni xususiy moslanish. Bu aromorfozdan farq qilib, umumiy moslanish emas, balki xususiy, juz`iy moslanishlar paydo bulishidan iborat. Lekin bu uzgarishlar organizmlarning tuzilishi darajasi, xayot faoliyatinini ajdodlarga nisbatan yuqoriga qutarmaydi xam, pasaytirmaydi xam. Xayvonlarda ximoya rangi, mimiqriya xodisasi, usimliqlardagi chetdan changlashishga bulgan moslanishlar misol bulishi mumkin. Idioadaptatsiya tur, avlod, oila xosil bulish jarayonini tezlashtiradi. Umumiy degeneratsiya yoki morfo:fiziolgiq regress. Agar aromorfozda organizmlarning tuzilish darajasi yuqsalsa, umumiy degeneratsiyada voyaga yetgan organizmlarning tuzilish darajasi, xayot faoliyati soddalashadi. Ulrg‘a misol qilish parazit turlarni olish mumkin. M.yassi chuvalchanglar yoki nematodalar va x.q. Ba`zi usimliqlar parazit xayot qechirishga utishi munosabati bilan barg va ildizlari reduqsiyaga uchrab, ular urniga surgichlar xosil qilgan. Senogenez, ya`ni embriologik moslanishlar. Senogenez deganda, embroin yoki lichinqali davrda vujudga qeladigan moslamalar tushiniladi. Tuxum xujayrani va embrionni kimyoviy va mexaniq ta`sirlardan ximoya qiluvchi parda, oxaqli qobiq, sariqliq, amnion, allantois, seroz pardalari yaqqol misol buladi. Organizmlarni oddiydan muraqqabga tomon rivojlanishi - progress termini bilan ifodalanadi. Biroq progress tushunchasi uning tub moxiyatini ochib bermaydi. Chunqi, organizmlarnqng tuzilish darajasini ifodalovchi mezonlar xam yaxshi ishlab chiqilmagan. Turt oyoqli sudralib yuruvchilardan ilonlarni kelib chiqishini regress deb xisoblash mumkinmi? Progress xaqidagi tushunchaga dastlab Darvin ilmiy tomondan yondashgan olimdir. U progressiv rivojlanishning asosiy omillaridan biri tabiiy tanlanish bulib, u ma`lum muxit sharoitida organizmlarning taqomillshuviga sabab buladi, deydi. Darvin fiqricha, organizmlarning raqobat qilish qobiliyati turli organizmlarning differensyyalanishi va ixtisoslanish darajasi progress mezonlaridan biri xisoblanadi. Organik olamda progressiv rivojlanishning xar xil shakllari mavjud. Ularga cheqlanmagan, biologik, morfologik-fiziologikprogresslar kiradi. 2-ilova Онтогенез – индивидуал тараққиёт Геккел, Мюллер, К.М. Бер Биогенетик қонун Эмбрионларнинг ўхшашлик қонуни у билан боғлиқ Личинкали Полиэмбрионал Личинкасиз Биогенетик қонун – онтогенезда филогенезнинг я`ни тарихий ривожланишнинг қисқача такрорланиши 3-ilova Филогенез – тарихий тараққиёт (Н.А. Северцов) Фил эмбриогенез Архаллаксис Девиация Анаболия Блиц-сўров саволлари 1. Геккел, Бэр, Северцов та`лимотларини асосланг 2. Биогенетик қонун: 3. Эмбрионларнинг ўхшашлик қонунларини моҳияти? 4. Онтогенез йўналишларини; 5. Северцовнинг фил эмбриогенез та`лимотини асосланг 6. Онтогенез ва филогенезнинг бирлигини Эволюциянинг йўналишлари Биологик прогресс 1. Сон жихатдан ортади; 2. Ареал кенгайиб боради 3. Тур заминида янги популяциялар, кенга турлар, турлар ва бошқа йирик таксонлар ҳосил бўлади Биологик регресс 1. Тур доирасида сон жиҳатдан камайиш 2. Ишғол этилган ареалларни торайиши кузатилади 3. Тур заминида кенжа турлар, популяциялар, парцелляр гуруҳлар, оилалар сони камая боради бу эламинацияга олиб келади (Гинко Билоба, Вихухол, Латимериялар мисол бўлади) Биологик прогресс йўллари Ароморфоз – морфофизиологик юксалиш Идиоадаптация- хусусий мосланишлар Умумий дегенерация- морфозиол. регресс Ценогенез - эмбриологик мосланишлар Ароморфоз – морфофизиологик юксалишда Органик олам эволюциясида ўсимликлар, ҳайвонлар тузилиши такомиллашади, янги гуруҳлар пайдо бўлиб, ареаллар кенгайиб боради Туркум Синф Тип ҳосил бўлиш жараёни тезлашади Органларининг тузилиш даражасини ва ҳаён фаолиятини аждодлардан юқорига кўтаради. Идиодаптация – хусусий мосланишлар - умумий мосланишлар билан эмас, балки хусусий, жузий мосланишлар билан боғлиқ; - организмларнинг тузилиши даражасини ва ҳаёт фаолиятини аждодлардан юқорига кўтармайди; - ҳайвонлардаги ҳимоя ранглари ўсимликлардаги четдан чангланишга бўлган мосланишлар, меваларни тарқалиши бунга мисол бўлади - мосланишлар авлод, тур даражасида бўлиши мумкин Mustaxqamlash uchun savol va topshiriqlar: 1.Evolyutsion jarayonning turli yo‘nalishlarini; 2. Biologik progress va regresslarni; Умумий дегенерация – морфофизиологик регресс - эволюцияда мураккаб тузилишдан содда тузилишга ўтиш кузатилади; - умумий дегенерация ёки морфофизиологик регрес – прогрессга олиб келади (экто ва эндопаразитлар, зарпечак ва бошқалар мисол бўлади) - Онтогенез – индивидуал тараққиёт Геккел, Мюллер, К.М. Бер Биогенетик қонун Эмбрионларнинг ўхшашлик қонуни у билан боғлиқ Личинкали Полиэмбрионал Личинкасиз 3. Biologik progress yo‘llarini; 4. Ontogenez qonuniyatlarini; 5.Filogenez qonuniyatlarini asoslang 6. Biogenetikqonun embrionlarning o‘xshashlikqonuni va fil embriogenez yo‘nalishlarini xaraqterlang