MARKAZIY NERV SISTEMASI FIZIOLOGIYASI Reja: Markaziy nerv sistemasi va uning neyron tuzilishi. Refleks, reflekslarning turlari. Nerv markazlari, xususiyatlari va ularda kuzatiladigan tormozlanish hodisalari. Tayanch IBORALAR M.N.S vazifasi, M.N.S ikkita qismi, neyron, refleks, Rene Dekart, Proxasko, in’ikos, yekstroseptiv, introseptiv, proprioseptiv, qaytar bog‘lanish, qo‘zg‘alishni bir tomonlama o‘tkazish, sekinlashtirib o‘tkazish, faoliyat qoldig‘i, moddalar almashinuvi, charchashi, jamlanish, qo‘zg‘alish transformatsiyasi, qo‘zg‘alish o‘tishining osonlashishi, yo‘l ochish, qo‘zg‘alish, irradiasiyasi, markaz tonusi, markaz plastikligi, dominanta xususiyati, inertlik xususiyati, tormozlanish xususiyati, possinaptik, perisinaptik tormozlanish, markazlar faoliyatining kordinasiyasi, konvergensiya va okklyuziya hodisasi, oxirgi umumiy yo‘l, orqa miyaning o‘tkazuvchi yo‘llari, bosh miya, keyingi miya, miyacha, o‘rta miya (to‘rt tepalik, qizil yadro, qora substansiya), oraliq miya (ko‘rish do‘mbog‘i, do‘mboq osti sohasi) katta yarim sharlar, instinkt, retikulyar formatsiya. 1.Markaziy nerv sistemasi, organizmning hayotiy jarayonlarini boshqarib, organlarning o‘zaro aloqadorligi, kelishib ishlashi va organizmning bir butinligini ta’minlaydi hamda organizmning tashqi muhit sharoitlariga moslashishini amalga oshiradi. Markaziy nerv sistemasi ikki qismdan: bosh va orqa miyadan iborat bo‘lib, bosh miyaning yuqori qismi, bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘idan tarkib topgan. Bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘i eng yosh, vazifasi murakkab, ahamiyati muhim bo‘lgan oliy qismdir. Markaziy nerv sistemasiga organizmning turli organlari va to‘qimalari-dan markazga intiluvchi nerv tolalari orqali impulslar kelib, markaziy nerv sistemasining tegishli qismlarida analiz va sintez qilinib, javob reaksiyalari markazdan qochuvchi nerv tolalari orqali tegishli organlarga keladi va ma’lum fiziologik funksiyalarni ro‘yobga chiqaradi. Markaziy nerv sistemasi evolyusion taraqiyot jarayonida rivojlanib, murakkablashib borgan bo‘lib, tuban hayvonlarda ta’sirotni sezuvchi va unga javob beruvchi hujayralar bo‘lmasligi bilan farqlanadi, ta’sirot sezadigan hujayralar dastlab kovak ichlilarda paydo bo‘lgan bo‘lib, nerv sistemasining taraqqiyotini kuzatganimizda uch xildagi rivojlanishning guvohi bo‘lamiz: 1. Diffuz; 2. Gangilioz (tugunli); 3. Naysimon. Kovak ichlilarda (gidra, meduza va poliplar) diffuziya tipidagi nerv sistemasi bo‘lib, nerv hujayralari bir-birlari bilan tutashgani holda, nerv to‘rini hosil qiladi va turli xil ta’sirotlar mazkur nerv to‘rlari orqali tezlik bilan tarqalib, bu ta’sirotga javoban hayvon butun tanasini harakatga keltirib javob beradi. Bir muncha rivojlangan hayvonlardan yomg‘ir chuvalchanglarida nerv sistemasi ganglioz bo‘lib, ular qabul qilgan ta’sirot chuvalchangning butun tana-si bo‘ylab tarqalmasdan, balki hayvon organizmining cheklangan qismlaridagina mahalliy reaksiyalarni vujudga keltirish bilan javob qaytaradi. Murakkab tuzilgan hayvonlar organizmining nerv sistemasi ancha ixtisos- slashgan bo‘lib, ularda alohida nerv tugunlarini hosil qilgan va bu tugunlar teri ostidagi retseptorlar hamda atrofdagi nerv hujayralari bilan uzviy bog‘lanib, teri retseptorlari turli ta’sirotlardan qo‘zg‘aladi hamda bu qo‘zg‘alishlar nerv tugunlariga uzatilib, nerv tugunlari tarkibidagi nerv hujayralariga, ular yesa o‘z navbatida o‘zlarining uzun o‘simtalari orqali barcha ta’sirotlarni ichki organlarga o‘tkazadi. Hashoratlar tanasining bosh qismida halqum osti va ustki nerv tugunlari rivojlangan bo‘lib, boshqa nerv tugunlariga o‘z ta’sirini o‘tkazadi. Naysimon nerv tizimi ancha yaxshi rivojlangan bo‘lib, bu kabi nerv sis-temalari umurtqali hayvonlarga xosdir. Umurtqali hayvonlarda nerv hujayra-larining oldingi qismi kengaygan naylarning ichiga yig‘ilgani holda, hayvon-ning markaziy nerv sistemasini tashkil yetadi. M.N.S. ning oldingi kengaygan qismi bosh miya, keyingi naysimon qismi orqa miya deb ataladi. Organizm qanchalik yaxshi rivojlangan bo‘lsa, uning bosh miyasi hamda bosh miyaning oldingi qismi, ya’ni bosh miya katta yarim sharlar po‘stlog‘i ham juda kuchli taraqqiy yetgan bo‘ladi. Inson organizmida bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘i juda yuqori darajada rivojlangan. Nerv sistemasi nerv hujayralari – neyronlardan tarkib topgan. Neyron-larning tuzilishi, shakli va hajmi turlicha kattalikka yega bo‘lib, ular tana qismi (bitta uzun bir qancha kalta o‘simtalardan iborat)ga va dendiritlar (neyronni shoxlangan kalta o‘simtasi)ga bo‘linadi. Ta’sirotlardan qo‘zg‘alish va nerv im-pulslarini hosil qilish hamda mazkur impulslarni qo‘shni nerv hujayralariga o‘tkazish xususiyati neyronlar faoliyatining mazmunini ifodalab, neyronlarning tanasi M.N.S. sida orqa miya yoki bosh miyada joylashib miyaning kul rang modda-sini, o‘simtalari – miyaning oq moddasini hosil qiladi. V.N.S.si neyronlari-ning tanalari nerv tugunlarida ham joylashgan bo‘ladi. Ular M.N.S.sidan tashqariga chiqib organizm bo‘ylab tarqalib periferik nerv sistemasini hosil qiladi. Markaziy va periferik nerv tizimlari yaxlit sistema bo‘lib, olingan ta’sirotlarga javob berishda har ikkala sistema ham birday ishtirok yetadi. Neyronlar bir necha xil bo‘lib, M.I.N. dan keladigan ta’sirotlarni qabul qiluvchi neyronlarga - retseptor neyronlar, mavjud ta’sirotni retseptor neyronlardan yeffektor neyronlarga o‘tkazuvchi neyronlarga kontakt (oraliq) neyronlar deb ataladi. Kontakt neyronlardan kelayotgan ta’sirotni M.Q.N. ga o‘tkazuvchi neyronlarga yesa yeffektor (ishchi organlarga o‘tkazuvchi) neyronlar deyilib, ta’sirotlar retseptor neyronlardan yeffektor neyronlarga bir yoki bir necha kontakt neyronlar orqali o‘tkaziladi. M.N.S.si faoliyatining asosiy va o‘ziga xos xususiyati reflektor jarayonlarni yuzaga chiqarish bo‘lib, bu haqida I.P.Pavlov quyidagicha fikr bildirgan yedi: «Murakkab organizm hayotida refleks eng muhim va eng ko‘p uchraydigan nerv hodisasidir. Organizm qismlarining doimiy, to‘g‘ri va aniq o‘zaro nisbati hamda butun organizmning tevarak-atrofdagi sharoitga munosabati reflekslar yordamida qaror topadi». 2.Refleks deb, tashqi va ichki muhitdan kelayotgan ta’sirotlarga organi-zmning M.N.S.si ishtirokida javob berishiga aytiladi. Reflektor yoyni tushintiruvchi misollar keltirig. Ignaning qo‘lga sanchi-lishida qo‘lni keskin tortish refleksi, kislota ta’sirida baqada oyoqni bukuvchi reflekslarning hosil bo‘lishi va shu kabilar, yurak faoliyatiga ta’sir yetib, uning ishini o‘zgartirishda M.N.S.si ishtirokida reflektor akt hosil bo‘ladi. Organizmning barcha faoliyati reflektor aktga asoslanib, barcha organlar refleks asosida ishlab, ularning aloqasi, faoliyati moslashib va uyg‘unlashib, organizmdagi hamma funksiyalar bir butun bo‘lib birlashadi. Refleks haqidagi ta’limotni birinchi bo‘lib, 1644 yilda Fransuz olimi Rene Dekart (1595-1650) fanga kiritgan bo‘lib, sezgi organlar ta’sirotni qabul qilib, nervlar orqali miyaga uzatilgan ta’sirotlar unda aks yetadi va nervlarga qaytariladi degan yedi. Keyinchalik bu ta’limotni chex olimi Proxaska 1817 yil rivojlantiradi. Bosh miya katta yarim sharlar po‘stlog‘ining reflektor faoliyati I.M.Sechenov va I.P.Pavlovlar tamonidan to‘la va atroflicha o‘rganilgan. Organizmda reflektor bo‘lmagan jarayonlar yo‘q. Shuning uchun reflekslarni o‘rganishni osonlashtirish maqsadida, tananing qaysi qismidagi retseptorlar birinchi bo‘lib ishtirok yetishiga qarab: Yekstroreseptiv, introreseptiv va proprioreseptiv reflekslar farqlanadi. Yekstroreseptiv reflekslar tananing tashqi retseptor-lari ta’sirlanganida, introreseptiv reflekslar ichki organlardagi retseptorlar ta’sirlanganida, proprioreseptiv reflekslar yesa, skelet muskullari, paylar, chandiqlarda joylashgan retseptorlar ta’sirlanishidan kelib chiqadi. Reflekslarni M.N.S ning qaysi qismi ishtirokida ro‘yobga chiqishiga qarab, orqa miya ishtirokida yuzaga chiqadigan reflekslarga spinal yoki orqa miya reflekslari, uzunchoq miya ishtirokida ro‘yobga chiqqanida yesa, bulbar refleks-lar, markaziy qismi o‘rta miyada joylashgan reflekslarga mezensefal, markaziy qismi oraliq miyada joylashgan reflekslarga diensefal reflekslar hamda reflekslar yoyining markazi miya po‘stlog‘ida joylashgan reflekslarga kartikal reflekslar deyiladi. Har bir refleksning ro‘yobga chiqishida, M.N.S sining bir qismi ishtirok yetmasdan, balki M.N.S sining turli qismlarida tarqoq joylashgan neyronlarning ahamiyati muhimdir. Shuning uchun ham, reflekslarning hosil bo‘lishiga qarab miyani qismlarga bo‘lish nisbiydir, chunki faqat orqa yoki uzunchoq miya ishtirokida reflekslar yuzaga chiqmagani singari, oraliq yoki miya po‘stlog‘i ishtirokida ro‘yobga chiqadigan reflekslar ham bo‘lmaydi. Reflekslar boshlani-shida hosil bo‘ladigan reflektor reaksiya xarakteri jihatidan harakatlantir-uvchi (motor), sekretor va tomirlarni harakatlantiruvchi reflekslarga bo‘linadi. Yuqori taraqqiy yetgan hayvonlarda bu reaksiyalar juda murakkab bo‘lib, ular organizmning hayot faoliyati uchun zarur biologik ahamiyatiga qarab: oziqlanish, himoyalanish, jinsiy reflekslarga, chamalash, vaziyat (tonik) reflekslari va lokomotor (gavdani fazada haraktlantirish), ovoz chiqarish reflekslariga, bu reflekslar yesa shartsiz – orqa miya va shartli – bosh miya reflekslariga bo‘linadi. M.N.S si bilan ishchi organ o‘rtasida doiraviy bog‘lanish bo‘lib, qaytar bog‘lanish deyiladi ya’ni markazdan kelgan impulsga ishchi organ faoliyati o‘zgarib, so‘ng ishchi organ M.I.N tolalari orqali markazga impulslar yuborib, markaz bu impulslarni tegishlicha analiz va sintez qilgani holda, ishchi organga yangi impulslar yuboradi. Shu impulslar ta’sirida ishchi organ qanday darajada impulslarga javob qaytarayotganligi va ishchi organ holatining qay darajada ekanligi to‘g‘risida markazga yana xabar beradi. Demak, nerv markazi bilan boshqarilayotgan organ o‘rtasida uzviy bog‘lanish hosil bo‘lib, qaytar afferentasiya yuzaga chiqadi. Markazga kelayotgan impuls ishchi organ faoliyati-ning o‘zgargani to‘g‘risida xabar bersa, markaz organizmning extiyojini qondirish maqsadida, talabga yarasha organ faoliyatini o‘zgartiradi. Demak, markaz organ faoliyatiga aktiv ta’sir yetgani singari, organ ham markaz faoliyatiga aktiv ta’sir yetadi. 3. Nerv markazi deb, organizmning biror funksiyasini boshqarishda uyg‘unlashib ishlaydigan M.N.S. neyronlarining guruhiga aytiladi. Muayyan funksiyani M.N.S.sining turli qismlarida tarqoq joylashgan neyronlar birgalashib, uyg‘unlashib boshqaradi va ularning ma’lum bir guruhi hayot uchun muhim ahamiyatga yega bo‘lsa, miyaning boshqa qismida joylashgan neyronlar bir muncha kam ahamiyatga yegadir. Masalan: yurak ishi uzunchoq miya orqali boshqariladi, lekin yurak ishining boshqarilishida orqa miya, oraliq miya va katta yarim sharlar po‘stlog‘idagi ma’lum neyronlar guruhi ham yurak ishining boshqarilishida qatnashadi. Lekin, uzunchoq miya shikastlanganida yurak ishi izdan chiqib, hayvon halok bo‘ladi. M.N.S sining boshqa qismlarda joylashgan yurak ishini boshqarilishida qatnashadigan nerv hujayralarining guruhlari deyarli muhim ahamiyatga yega bo‘lmay, bu hujayralarning shikastlanishi hayvonni o‘limiga olib kelmay yurakni ma’lum faoliyatini izdan chiqarishi mumkin. Organizm qismlaridan boshlanadigan qo‘zg‘alishlar avval orqa yoki uzunchoq miya neyronlariga uzatilib so‘ng miya po‘stlog‘iga va M.N.S sining hamma qismlariga tarqalib javob reaksiyalari miyaning ma’lum qismlaridagi markaz-larda vujudga kelib nervlar orqali ishchi organga yuboriladi. Demak, ta’sirotlarga javob berishda M.N.S.sining hamma qismlari yaxlit sistema sifatida ishtirok yetadi. Nerv markazlari bir qancha xususiyatlarga yega bo‘lib, ular nerv markazlarini hosil qilgan neyronlar zanjirining tuzilishiga va nerv inpulslarining sinapslardan o‘tish jarayonlariga bog‘liqdir: 1.Qo‘zg‘alishni bir tomonlama o‘tkazish. Nerv markazlari neyronlari bir-biri bilan tutashgan zanjirlardan, sinapslardan tuzilib, bu sinapslar qo‘zg‘a-lishni bir tomonlama o‘tkazganligi tufayli, nerv markazlaridan ham qo‘zg‘a-lishlar faqat bir tomonlama o‘tkaziladi. 2.Qo‘zg‘alishni sekinlashtirib o‘tkazish. Nerv markazlari sinapslar orqali tutashgan neyronlar zanjiridan iborat bo‘lib, sinapslar qo‘zg‘alishni sekinlashtirib, paysalga solib o‘tkazadi. Bu holat sinapslar tuzilishi va faoliyatiga bog‘liq bo‘lganligi sababli, nerv markazlarida qo‘zg‘alish sekinlashib o‘tkaziladi. 3.Faoliyat qoldig‘i. Markazga ta’sirot berilganda, markzdan borgan nerv impulsi tufayli ichki organ faoliyati shu ta’sirot to‘xtashi bilan barham topmay, balki ishchi organ bir qancha vaqt davomida ishlab turadi. Faoliyat qoldig‘i bulishini turlicha tushuntirilib, ba’zi olimlar neyron qo‘zg‘alganda possinaptik membranada kuzatiladigan izdepolyarizasiyaga, boshqalar nerv markazidagi berk neyronlar zanjirida impulslarning aylanib yurishiga bog‘lab tushuntirishadi. 4.Nerv markazida moddalar almashinuvi. Nerv markazlarida nerv tolalariga nisbatan moddalar almashinuvi jadal kechib, markazni qo‘zg‘alish moddalar almashinuvini yanada faollashtirib, 02 iste’mol qilinishi va SO2 ajratilishini kuchaytiradi. 5.Nerv markazlarining charchashi. Markazda moddalar almashinuvining kuchayishi markazni charchatadi, ya’ni markaz surunkasiga qo‘zg‘alaverganligi tufayli, sinapslardan qo‘zg‘alish o‘tishi buziladi, chunki sinapslarda mediatorlarning ajaralishi kamayib, possinaptik membrananing mediatorlarga sezgirligi susayadi va nerv hujayralarining energetik manbai kamayadi. Shuning uchun markaz charchaydi. 6.Nerv markazida impulslarning qo‘shilishi (jamlanishi). Nerv markazi pog‘onadan past yakka ta’sirotlar kelganida qo‘zg‘almay, shu ta’sirotlar jadallik bilan ustma-ust berilganida, bu ta’sirotlar bir-biriga markazda qo‘shilib, jam bo‘ladi va ular o‘zaro birlashib markazni qo‘zg‘atadi. Markazda ta’sirotlar ketma-ket va masofada, ya’ni fazada qo‘shiladi. Ta’sirotlar bir afferent nerv orqali ketma-ket borib markazda qo‘shilsa, ketma-ket qo‘shilish deyiladi va bir necha afferent nerv bilan bir vaqtda, parallel borib, bir markazda qo‘shilishiga yesa, masofada qo‘shilish deyiladi. 7.Qo‘zg‘alish transformatsiyasi. Impulslar nerv markaziga yetib kelganidan keyin markaz ularning ritmi va kuchini o‘zgartirib boshqa impulslariga aylantira olishiga transformatsiya deyiladi. Masalan: markazga yakka ta’sirot kelganida markazdan juda ko‘p javob impulslarini chiqaradi va markaz kuchli impulslarni kuchsizroq, kuchsiz impulslarni yesa kuchliroq qilib o‘tkazadi. 8.Markazda qo‘zg‘alish o‘tishining osonlashishi. Nihoyatda kuchsiz ta’sirot markaz qo‘zg‘aluvchanligini oshirib, ta’sirotni markaz orqali o‘tishini osonlashtiradi. Retseptorlar qo‘zg‘alib, M.I.N orqali impulslar markazga tez va birin-ketin keladi va oldindagi har bir impuls keyingi impulsning markaz orqali o‘tishini osonlashtirib reflektor aktni to‘la ro‘yobga chiqaradi. 9.Yo‘l ochish hodisasi. Biror markazning ish holatida bo‘lishi ikkinchi markazning qo‘zg‘aluvchanligini oshirib, bu hodisaga markazning o‘zaro yo‘l ochish xususiyati deyiladi. Masalan: it terisini ozgina qashilasak, it hech qanday sezilarli reaksiya hosil qilmay, shu qashilashni kuchli tovush ta’siroti bilan o‘tkazgandan keyin itda qashilash refleksi ro‘yobga chiqadi. 10.Qo‘zg‘alish irradiasiyasi. M.N.S sining ma’lum bir joyida hosil bo‘lgan qo‘zg‘alish shu joyda to‘xtab qolmasdan, balki qo‘shni markazlarga ham keng tarqalishi irradiasiya deyiladi, ya’ni bir reflektor reaksiyaning hosil bo‘li-shida miyaning chegaralangan qismi ishtirok yetmay M.N.S sining hamma qismi u yoki bu darajada ishtirok yetadi. Markazga kelayotgan ta’sirot kuchi kuchli bo‘lsa, qo‘shni markazlar keng qo‘zg‘alib, ko‘plab reflektor reaksiyalari hosil bo‘ladi. Lekin, qo‘zg‘alishning M.N.S sida tarqalishiga sinapslar, tormozlovchi ayrim neyronlar to‘sqinlik qilsa, miya hujayralarini charchashdan saqlaydi. 11.Markazlarning tonusi. Nerv markazalrining bir muncha qo‘zg‘algan holatiga markazlarning tonusi deb aytilib, markaz tonusi ishchi organdan qon va limfa tarkibidagi gormonlar, SO2, biologik aktiv moddalar ta’siriga bog‘liq bo‘lib, o‘z ishchi organlariga uzluksiz ritm bilan impulslar yuboradi va ishchi organ tonusini ta’minlaydi. 12.Markazlar plastikligi. Markazning o‘z faoliyatini, funksiyasini ishchi organ funksiyasiga qarab, o‘zgartira olish xususiyati markazning plastiklik xususiyati deyiladi. P.K.Anoxin it adashgan nervining markazga boruvchi uchini bilak qismiga boradigan uchiga ulab, nervlar aloqadorligini tiklaganda, it oyog‘ini qashilash natijasida avval adashgan nerv faoliyatiga xos qusish, yo‘talish holatlari vujudga kelib, keyinchalik it oyog‘ining funksiyasi to‘la tiklanadi. Demak, oyoqdan borayotgan impulslar ko‘p vaqt adashgan nerv markazining faoliyatini o‘zgartirib, ichki organlar faoliyatini boshqarishga moslashgan nerv, keyinchalik yesa, oyoq muskullar faoliyatini boshqarishga moslashib, it oyog‘ining funksiyasi tiklangan. Nerv markazlari plastik xususiyatining yuzaga chiqishida katta yarim sharlar po‘stlog‘ini ahamiyatini Ye.A.Asratyan isbotlab, po‘stlog‘i olin-gan hayvonlar o‘z faoliyatini o‘zgartira olmay markaz plastikligi kuzatilmagan. 13.Markazning dominanta hususiyati. Markazning dominanta xususiyati birinchi bo‘lib A.A.Uxtomskiy tamonidan aniqlagan. Dominanta deb, ma’lum bir markazni kuchli qo‘zg‘alib MNS da hukumronlik qilishga aytiladi. Ya’ni kuchli qo‘zg‘algan qism N.S.ning boshqa qismlariga kelayotgan qo‘zg‘alishlarni o‘ziga jalb qilib, shu qo‘zg‘alishlar hisobiga kuchli qo‘zg‘aladi. Oqibatda o‘ta kuchli qo‘zg‘alib, boshqa markazlar ustidan xukumronlik qilib, ularning faoliyatini tormozlaydi. MNSda dominant markaz hosil bo‘lsa nerv sistemasining turli qismlaridan kelayotgan ta’sirotlarga oddiy reaksiyalar hosil qilmay dominant markaz faoliyatiga xos reaksiyalarni hosil qiladi. Masalan: otni taqalayotganda labga solingan burov labni qattiq og‘ritib, miyadagi tegishli markazni kuchli qo‘zg‘atganligi uchun taqalanayotgan ot qarshilik ko‘rsatmaydi. Taqalash vaqtida hosil bo‘lgan og‘riq, qattiq og‘riyotgan lab markazini kuchli qo‘zg‘atadi. A.A.Uxtomskiy dominantlik nerv markazini asosiy ish prinsipi deb ta’kidladi. A.A.Uxtomskiy fikricha o‘ta qo‘zg‘algan markaz boshqa markazlarni faoliyatini o‘zgartiradi yoki o‘ziga bo‘yin sundiradi va nerv sistemasini yaxlit bir butun bo‘lib ishlashini ta’minlaydi. 14.Markazning inertlik hususiyati. Nerv markazi qo‘zg‘alib, qo‘zg‘alish izlarini o‘zida uzoq vaqt saqlab qolishiga inertlik deyiladi.Inertlik dominant markazda yaxshi kuzatilib, dominanta bo‘lmagan markazlarga ham xosdir. Inertlik miya po‘stlog‘i hujayralarida yaxshi namoyon bo‘lib, markazlar inertlik hususiyatiga yega bo‘lganligi tufayli organizm sharoitga moslashadi, ko‘nikadi. Narsa va hodisalarni yodda tutadi va uni uzoq vaqtdan so‘ng yeslayoladi. 15.Markazlarning tormozlanishi hususiyati. Nerv markazlarining tormozlanishi qo‘zg‘alishini tarqalishiga qarshilik qiladigan, unga qarama-qarshi murakkab jarayondir. Tormozlanish va qo‘zg‘alish tabiati bir xil bo‘lib, markaz me’yordan tashqari o‘ta qo‘zg‘alsa, u tormozlanadi. Demak tormozlanish markazni kuchli qo‘zg‘alishiga qarshilik qilib, nerv hujayralarini charchashdan saqlaydi. M.N.S.sida tormozlanish xodisasini 1862 yil I.M.Sechenov isbotlash uchun baqani bosh miyasini ko‘ruv do‘mboqchalari sohasidan ko‘ndalang kesib, katta yarim sharlarni olib tashlab, baqani orqangi oyoqlarini sulfat kislotasini eritmasiga botirib, oyoqlarini bukish refleks vaqti aniqlagan. Keyinchalik I.M.Sechenov baqaning kuruv do‘mboqchalari sohasiga tuz kristallarini qo‘yib, baqa oyoqlarini kislota eritmasiga botirib, oyoqni bukish refleks vaqtini aniqlaganda refleks vaqtini uzayganligini kuzatgan. Shu tajribalar asosida, bosh miyada mahsus tormozlovchi markazlar bor degan xulosaga keladi va 1866 yil u issiq qonli hayvonlarda tormozlanish kuzatilishini isbotladi. 16.Tormozlanish katta ahamiyatga yega bo‘lib, qo‘zg‘alishni M.N.S bo‘ylab uzluksiz tarqalishiga to‘sqinlik qilib, reflektor aktlarni aniq ro‘yobga chiqishi-ga sharoit yaratadi. Tormozlanish va charchash tashqaridan bir xil o‘zgarishga o‘xshab, har ikkalasida muayyan organ faoliyati susayib to‘xtaydi. Lekin organ charchasa organ faoliyati asta-sekin susayib, charchash kuchayib, borgan sayin organ faoliyatini susayishi kuchaya boradi va faoliyat pasayishi uzoq vaqt davom yetadi. Tormozlanish aktiv jarayon bo‘lgani uchun organ zudlik bilan susayib, to‘xtaydi. 17.Possinoptik tormozlanish. Tekshrishlar natijasida M.N.S sida uning qo‘zg‘alishini, tormozlanishini ta’minlaydigan neyronlar borligi aniqlangan. Tormozlovchi neyronlar M.N.S sining qo‘zg‘alishini ta’minlovchi neyronlardan mediatorlar hosil qilishi bilan farq qiladi va bu mediatorlar neyronlarning M.N.S.sining qo‘zg‘alishini ta’minlovchi neyronlar bilan hosil qilgan sinapslardan o‘tayotib, possinaptik membrani depolyarizasiyalamay giperpolyarizasiyalab ularni tormozlanishini hosil qiladi. 18.Perisinaptik tormozlanish. Bu tormozlanish M.N.S.sida keng tarqalgan bo‘lib, nerv hujayralarining o‘simtalari nerv hujayra aksonlarini nerv tolalariga o‘tadigan joyidagi sinapsda mahsus tormozlovchi mediator ajra-tib, mediator perisinaptik membranani depolyarizasiyalab, sinapsdan qo‘zg‘alish o‘tishini qiyinlashtiradi yoki mutlaqo o‘tkazmay qo‘yadi. 19.Markazlar faoliyatining koordinasiyasi (uyg‘unlashuvi). M.N.S.ning turli qismlardagi tormozlanish jarayonlari bir-biriga mos, bog‘liq, uyg‘un bo‘lganligi uchun organizmda hosil bo‘ladigan reflektor aktlar aniq va o‘zaro muvofiq bo‘ladi. M.N.S. sida bir markaz qo‘zg‘alsa, shu markazga qarama qar-shi oraliq qiluvchi markaz tormozlanadi va muayyan funksiya amalga oshadi. Masalan: oyoq yoki qo‘ldagi bo‘g‘im bukuvchi va yozuvchi muskullar bilan ta’minlangan. Bo‘g‘im bukilsa bukuvchi muskul markazi qo‘zg‘alib, yozuvchi muskul markazi tarmozlanadi. Bo‘g‘in yozilganda yozuvchi muskul markazi qo‘zg‘alib, bukuvchi muskul markazi tormozlanadi. Demak, bu muskullar antoganist bo‘lishiga qaramasdan ular biri ikkinchisini aniq ishlashiga yordam beradi. Muskullarning bir biriga mos ishlashi M.N.S. sida qo‘zg‘alish va tormizlanish jarayonlarini o‘zaro mos va uyg‘un-lashuviga bog‘liqdir. Muskullarning o‘zaro kelishib ishlashini 1896 yil N.E. Vvedinskiy o‘rganib, muskullarning shunday inervasiyalanishini resiprok in- nervasiya deb atadi. Bu xususiyatlar ingliz fiziologi Ch. Sherington tomonidan atroflicha o‘rganildi. Muskullar resiprok innervasiyasi tufayli hayvonlar bemalol yurib, resiprok innervasiya o‘zgarmas va turg‘un hodisa bo‘lmay bosh miya ta’sirida bu munosabatlar o‘zgarishi mumkin. Masalan: hayvon sakrashda har ikkala oyog‘ini bukadi. Resiprok innervasiyani boshqa reflekslarni hosil bo‘li-shida ham ko‘ramiz. Masalan: nafas, yurak faoliyatiga ta’sir yetuvchi nervlarni biri qo‘zg‘alganda ikkinchisi tormozlanadi. Resiprok innervasiya buzilganida, yetarli bo‘lmaganida reflektor akt aniq chiqmaydi, yaxshi namoyon bo‘lmaydi. Charcha-ganda bo‘nday hol yuzaga kelib, harakatlar poyma-poy bo‘lib, resiprok innerva-siyani buzilishidan hosil bo‘ladi. Demak, bir markaz qo‘zg‘alishi ikkinchi markaz tormozlanishi uchun yo‘l ochib, bir markaz tormozlanishi ikkinchi markaz qo‘zg‘a-lishiga yo‘l ochadi. Qo‘zg‘alish va tormozlanish orasidagi bunday munosabatlarni ifodalaydigan qonun induksiya qonuni deyiladi. Qo‘zg‘alish va tormozlanish orasidagi munosabat ikki xil bo‘lib, bir vaqtda kuzatiladigan induksiya va ketma - ket (almashinuvchi) induksiya farq qilinadi. Bir markaz qo‘zg‘alib, ikkinchi qo‘shni markazning tormozlanishi bir vaqtda kuzatiladigan induksiya deyiladi. Qo‘zg‘alish natijasida tormozlanish hosil bo‘lsa manfiy induksiya, tormozlanish natijasida qo‘zg‘alish hosil bo‘lsa musbat induksiya deyiladi. Bir markaz qo‘zg‘algandan so‘ng shu markazda tormozlanish hosil bo‘lsa almashinuvchi induksiya deyilib, almashinuvchi induksiya ham musbat va manfiy bo‘lishi mumkin. 20.Konvergensiya va okklyuziya hodisalari. M.N.Sda konvergensiya deyilganida M.I.N tolalar orqali kelayotgan impulslarni oraliq va yeffektor neytronlarga tushib, bir biri bilan uchrashishi o‘zaro topishishi tushuniladi. Ma’lum refleks maydonining har xil qismlaridan kelayotgan impuls M.N.S. ning quyi qismlaridagi neyronlarida bir biri bilan uchrashsa, turli refleks maydonlaridan keluvchi impulslar po‘stloq osti yadrolar va po‘stloq ho‘jayra-larida o‘zaro uchrashadi. Demak, M.N.S. ning quyi qismidagi alohida olingan bitta oraliq va yeffektor neyron bir refleks maydonining turli qismlaridan kelayotgan impulslar bilan qo‘zg‘alib po‘stloq osti yadrolari va po‘stloq ho‘jay-ralari turli reflekslarning maydonlaridan kelayotgan impulslar ta’sirida qo‘zg‘aladi. Dastlab Ch. Sherrington tomonidan tushintirilgan bu prinsip M.N.S. sida impulslarni masofada qo‘shilishi va okklyuziya hodisasini mohiyatini tushuntiradi. 21.Okklyuziya-tiqilib qolish - ikki refleksning (muskul qisqarishiga sabab bo‘luvchi ikkita refleksning) M.I.N. lari bir vaqtda ta’sirlanganda vujudga keluvchi reflektor akt yeffekti shu reflekslar alohida-alohida ro‘y berganda kuzatiladigan yeffektlar arifmegik yig‘indisidan kichik bo‘lishidir. Masalan, har bir refleks ro‘yobga chiqishida har safar to‘rttadan neyron qo‘zg‘alishiga sabab bo‘ladigan refleks bo‘lsa, bu reflekslar mustaqil ro‘y bersa har safar to‘rtadan sakkizta neyron qo‘zg‘aladi. Lekin bu reflekslar bir vaqtda hosil bo‘lsa, qo‘zg‘aladigan neyronlar soni oltita bo‘ladi. Chunki ikkita neyron har ikkala refleks maydonlarida kelayotgan ta’sirlar bilan bir vaqtda qo‘zg‘alib ikki refleksning M.I.N. laridan kelayotgan ta’sirot shu ikki neyronda uchrashadi, konvergensiyalanadi. Impulslarning masofada qo‘shilishi xuddi shu tarzda konvergensiya asosida hosil bo‘ladi. Kuchli ta’sirlar okklyuziyani keltirib chiqarsa, zaif ta’sirlar impulslarni masofada qo‘shilishini hosil qiladi. 22.Oxirgi umumiy yo‘l prinsipi. M.N.S. sida retseptor (afferent) neyronlar yeffektor neyronlardan ko‘p bo‘lib shuning uchun bir yeffektor neyron oraliq neyron vositasida birqancha afferent neyronlar bilan aloqada bo‘lib, turli refleks yoylari tarkibiga kiradi. Demak, birqancha afferent neyronlardan kelayotgan impulslar pirovardida bitta yeffektor neyrondan o‘tishga majbur. Natijada neyronlar umumiy va pirovard yo‘l hosil qiladi. Oxirgi umumiy yo‘li bo‘lgan reflekslar ikkiga: o‘zaro ahil reflekslar bir birini quvvatlasa atoganist reflekslar oxirgi umumiy yo‘l uchun kurashib bir birini tormozlaydi. TAYYoRLANISh UChUN SAVOLLAR. 1. M.N.S deb nimaga aytiladi? 2. Neyronlarni turlarini tushuntiring? 3. Refleks deb nimaga aytiladi? 4. Refleks tushunchasini tushuntirgan olimlarni ayting? 5. Reflekslarni turlarini ayting? 6. Nerv markazi deb nimaga aytiladi? 7. Nerv markazlarini qanday xususiyatlarini bilasiz? 8. Qo‘zg‘alishni bir tomonlama o‘tkazish qanday yuzaga keladi? 9. Qo‘zg‘alishni sekinlashtirib o‘tkazish qanday yuzaga keladi? 10. Faoliyat qoldigi degenda nimani tushunasiz? 11. Nerv markazlarida moddalar almashinuvi qanday kechadi? 12. Nerv markazidan qo‘zg‘alish o‘tishini osonlashishi nimaga asoslangan? 13. Qo‘zg‘alish irradiasiyasi va tonusini tushuntiring? 14. Markazning plastik xususiyatini tushuntiring?