MIKROORGANIZMLAR METABOLIZMI
Reja:
1. Katabalizm
2. Biosintez.
3. Fermentlar ishtiroki
4. Mikroorganizmlarning nafas olishi
Katabolizm va biosintez haqida tushuncha. Oksidlanish protsessining eng
takomillashgan formasi va hayot uchun zarur bo’lgan energiya ajratadigan protsess
bu nafas olishdir. Har bir tirik organizmga xos nafas olish tipi muayyan protseesga
xizmat qiluvchi fermentlar yig’indisiga bog’liq. Nafas olish protsessida shakarlar,
oqsillar, yog’lar yoki hujayradagi boshqa zaxira moddalar havo kislorodining
ishtiroki bilan oksidlanadi, oqibatda karbonat angidrid bilan suv hosil bo’ladi.
Protsessda ajralib chiqqan energiya mikroorganizmlarning hayot faoliyati uchun
o’sishi va rivojlanishi uchun sarf bo’ladi.
Nafas olish protsessini quyidagi tenglama bilan ifodalash mumkin:
C6H2O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 2,87 × 106 J
Yuqoridagi tenglamadan ko’rinib turibdiki, nafas olish protsessida ko’p
miqdorda energiya ajralar ekan, lekin u oz-ozdan ajraladi. Uning bir qismi ATFda
to’planadi, zarur bo’lgan vaqtda ATF parchalanadi va hayot uchun zarur energiya
ajraladi. Nafas olish protsessida sodir bo’ladigan fermentativ reaksiyalar
hayvonlarda, o’simliklarda va ko’pchilik mikroorganizmlarda bir xilda boradi.
Mikroorganizm hujayrasiga o’tgan moddalar har xil kimyoviy reaksiyalarda
qatnashadi. Bundan tashkari hujayra hayot faoliyatida ishtirok etadigan kimyoviy
reaksiyalarning hammasi birgalikda metabolizm (modda almashish) deyiladi. Bu
jarayonlarni mikroorganizmlarda o’tish mexanizmlarini quyida Mishustin va
Yemtsevlar (1987) bo’yicha beramiz. Metabolizm o’zida mikroorganizm hayot
faoliyati uchun muhim bo’lgan ikki asosiy guruh jarayonlarini katabolizm va
biosintezni birlashtiradi.
metabolizm = katabolizm + biosintez
Katabolizm yoki energiya almashinishi, yuqorida aytilgandek ozuqa
moddalari - uglevodlar, oqsil va yog’larining parchalanishi oksidlanish reaksiyalari
hisobiga amalga oshib, natijada energiya ajralib chiqadi. Katabolizmda ajralib
chikkan erkin energiya ATF shaklida to’planadi. Mikroorganizmlarda ikki xil
katabolizm mavjud bo’lib, ular: aerob nafas olish va bijg’ish jarayonlaridir.
1) Aerob nafas olishda, organik moddalar to’liq parchalanadi va ko’p miqdorda
energiya ajralib chiqadi. Oxirgi maxsulot sifatida energiyaga kambag’al moddalar
(CO2, H2O) hosil bo’ladi.
2) Bijg’ish jarayonida esa organik moddalarning chala parchalanishi kuzatiladi. Kam
miqdorda energiya ajralib chiqadi va energiyaga boy oxirgi maxsulotlar (etanol, sut
kislota, moy kislota va xokazolar) hosil bo’ladi.
Biosintez (konstruktiv modda almashish) jarayonida atrof muxitdagi sodda
birikmalardan makromolekulalar (nuklein kislota, oqsillar, polisaxaridlar va
boshqalar) sintezlanadi. Bu jarayonda katabolizmda ajralib chiqqan erkin energiya
sarflanadi. (Bunday energiya fotosintez, xemosintez va boshqalarda ham hosil
bo’ladi va ATF xolida to’planadi). Katabolizm va biosintez bir vaqtda o’tadi,
ko’pincha reaksiyalar va oraliq maxsulotlar ular uchun umumiy bo’lishi mumkin.
Energiya manbai bo’lib tashki muhitdan kirgan oziq moddalar xizmat qiladi.
Hujayrada bu moddalar fermentlar ishtirokida o’zgarishlarga uchraydi. Dsmak,
metabolizmda asosan ikki funksiya amalga oshadi: hujayra komponentlari uchun
qurilish materiallari yetkazib beriladi; ikkinchidan hujayradagi sintez protsesslari
uchun energiya yetkazib beriladi. Ba’zi adabiyotlarda metabolizmni asosan uch
bosqichdan iborat, ya’ni birinchi bosqichda oziq maxsulotlari kichikrok
fragmentlarga (bo’laklarga) parchalanadi (parchalanish - katabolizm); ikkinchi
boskichda organik kislotalar va fosforli efirlar hosil bo’ladi (oraliq moddalar
almashinuvi - amfibolizm). Bu bosqichlar bir-biriga chambarchas bog’liq. Turli
kichik molekulali birikmalardan: pirouzum kislota, sut kislota, sirka alьdegid,
fosfodioksiatseton, fosfoglitserindan, hujayra komponentlari - kurilish bloklari:
aminokislotalar, purin va pirimidin asoslari, fosfatlar, organik kislotalar va boshqalar
sintezlanadi. Bulardan polimer makromolekulalari (nuklein kislotalar, zapas ozik
moddalar, hujayra qobig’i va xokazolar) hosil bo’ladi. Bu bosqichlar, ya’ni qurilish
bloklari va polimerlarning sintezlanishi moddalar almashinuvining uchinchi
bosqichi — anabolizm deb nomlanadi.
Mikroorganizmlar fermentlari.
Mikroorganizmlar metabolizmi va undagi jarayonlarni tuShunish uchun,
avvalo bu jarayonlarda qatnashadigan fermentlar va ularning funksiyalari bilan
qisqacha tanishish lozim.
Fermentlar biologik katalizatorlardir. Ular bir vaqtning o’zida minglab
reaksiyalarni olib boradi va shu reaksiyalar metabolizm asoslarini tashkil etadi.
Fermentlar odatda, u parchalaydigan substrat nomiga «aza» qo’shimchasi qo’shib
nomlanadi. Sellyulaza tsellyulozani, sellobiaza sellobiozani, ureaza mochevinani
parchalaydigan fermentlardir. Ferment olib boradigan reaksiyasining kimyoviy
tabiatiga qarab ham nomlanadi.
Fermentlar olti sinfga bo’linadi.
1. Oksireduktazalar - oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarini olib boradi,
biologik bilan energiya olishda ishtirok etadi. Degidrogenazator (NAD, NADF,
FAD), tsitoxromlar (v, s, s1, a, a1), N, elektronlar va kislorodni olib o’tuvchi
fermentlar jumlasidandir.
2. Transferazalar - ayrim radikallarni o’tkazuvchi fermentlar. Masalan,
atsetil transferazalar - sirka kislota qoldig’i (CN3CO-) va yog’ kislota molekulalarini
fosfotransferaza (kinaza) fosfat kislota qoldig’ini (N2RO32+) o’tkazadi. Shu xil
fermentlardan aminotransferaza va fosforilazalarni ko’rsatish mumkin.
3. Gidrolazalar - oqsil, moy, uglevodlarni suv ishtirokida parchalaydi,
sintezlaydi. Peptidogidrogenazalar oqsil va peptidlarni, glyukozidgidrolazalar
uglevod va glyukozidlarni (beta-fruktofuranozidaza, alfa- va beta-amilaza, beta-
galaktozidaza va ); esterazalar murakkab efirlarni parchalaydi va sintezlaydi
(lipazalar va fosfatazalar).
4. Liazalar - substratlardan kimyoviy guruhlar radikallarini olib qo’sh bog’
hosil qiladi yoki kimyoviy guruhlarni radikallarini qo’sh bog’larga ulaydi. M.,
piruvatdekarboqsilaza pirouzum kislotadan karbonat angidridni ajratib tashlaydi:
CH3COCOOH CN3CON + CO2
pirouzum sirka
kislota
aldegidi
Aldolaza fermenti ham shu guruhga kirib olti uglerodli fruktoza-1.6-difosfatni
ikki uch uglerodli birikmaga ajratadi.
5. Izomerazalar - organik moddalarni ularning izomerlariga aylantiradi.
Izomerlanish molekula ichidagi atomlar, radikallar va guruhlarning o’rnini
o’zgartiradi. Uglevodlar, organik kislotalar va aminokislotashrning izomerlanishida
qatnashadi.
Bu
fermentlar
metabolizmda
katta
rol
o’ynaydi.
Ularga
triozafosfatizomeraza, glyukozafosfatizomerazalarni misol qilib keltirish mumkin.
6. Ligazalar - oddiy moddalardan murakkab moddalarni sintezlaydi. Masalan,
asparaginsintetaza fermenti asparagin kislota va ammiakdan ATF ishtirokida
asparagin amidini, ADF va fosfat kislota hosil qiladi.
asparagin kislota + NH3 + ATF asparagin + ADF + N3RO4
Karboqsilaza esa CO2 ni organik moddalarga biriktiradi. Piruvat karboqsilaza
pirouzum kislota va CO2 dan shavelsirka kislotasini sintez qiladi.
Fermentlar tuzilishiga qarab, ikki sinfga bo’linadi: Oddiy oqsillar (fermentlar).
Ular faqat oqsildangina iborat bo’ladi. Masalan, gidrolazalar.
Murakkab
oqsillar
(fermentlar).
Masalan,
oksidlanish-qaytarilish
reaksiyalarini olib boruvchi, kimyoviy guruhlarni ko’chiruvchi fermentlar. Ular ikki
qismdan iborat bo’ladi: apoferment qismi (oqsil qismi) va ferment aktivligini
belgilaydigan kofaktor qismi. Bu qismlar ayrim-ayrim xolatda aktivlikga ega emas,
apoferment va kofaktor qismlari birlashgandan so’ngina aktivlikga ega bo’ladi.
Apoferment va kofaktordan tashkil topgan kompleks xoloferment deb ataladi.
Metallarni ionlari (Fe, Cu, Co, Zn, Mo va x.) yoki koferment dsb ataladigan
murakkab organik birikmalar yoki ular birgalikda kofaktor bo’lishi mumkin.
Kofermentlar odatda elektronlarni, atomlarni, guruhlarni fermentativ reaksiya
natijasida bir birikmadan boshqasiga o’tishida oraliq o’tkazuvchi rolini bajaradilar.
Ba’zi kofermentlar ferment oqsili bilan mustaxkam birikkan bo’ladi. Ularni prostetik
guruh deb ataladi. Ko’pgina kofermentlar V guruh vitaminlari yoki ularni hosilalari
bilan o’xshash bo’ladilar.
Kofaktorlarga degidrogenazalarning aktiv guruhlari - NAD yoki NADF lar
kiradi Bu kofermentlar tarkibiga B guruh vitaminlaridan biri nikotin kislotasi kiradi.
Vitamin B1 (tiamin) pirouzum kislota almashinuvida qatnashadigan tiamin
pirofosfokinaza tarkibiga kiradi. Koferment A ning tarkibiy qismi bo’lib pantoten
kislota, flavoprotein fermentlarinining prostetik guruhini vitamin B2 (riboflavin)
tashkil qiladi. Tirik organizmlarning oziqlanishida vitaminlarning ahamiyatli
tomonlari ham shundaki, ular kofermentlarning tarkibiy qismiga kiradi.
Fermentlar
erkin
aktivlashtirish
energiyasini
pasaytirib
kimyoviy
reaksiyalarni tezlashtiradi. Fermentlarni boshqa katalizatorlaridan farqi ularni olib
borayotgan kimyoviy reaksiyalarini spetsifikligidir. Har bir ferment faqat bitta
ma’lum reaksiyani olib boradi. Ferment molekulasining substrat birikadigan katalitik
markazi ma’lum fazoviy konfiguratsiyaga ega bo’lib, u faqat substrat
molekulasigagina mos keladi.
Fermentlarning aktivligi ferment va substratning kontsentratsiyasiga,
temperaturaga, rN ga va boshqa faktorlarga bog’lik bo’ladi. Har bir ferment uchun
o’z temperatura va rN optimumlari mavjud. Ko’pgina fermentativ reaksiyalar orqaga
qaytar bo’ladi. Mikroorganizmlarning o’lchamlari mayda bo’lishiga qaramasdan har
xil funksiyalarni bajaradigan, bir-biridan farq qiladigan fermentlarni ishlab chiqadi.
Metabolizmda qatnashadigan fermentlar odatda hujayra ichida mavjud bo’lib, ularni
endofermentlar deb ataladi. Ba’zi fermentlar hujayra tomonidan tashki muhitga
ajratiladi, Shuning uchun ham ularga ekzofermentlar deyiladi. Odatda, bunday
fermentlar gidrolitik fermentlar bo’lib, katta molekulali birikmalarni (uglevodlar,
oqsillar, yog’lar, mumlar, neftь, parafin va x.) parchalab hujayraga o’ta oladigan
xolatga keltiradi va hujayra tomonidan oziqa modda sifatida o’zlashtiriladi.
Mikroorganizmlarni tabiatda moddalarni anlanishidagi buyuk roli ana shunda
mujassamlashgandir.
Mikroorganizm hujayrasida energiyaning to’planishi. Mikroorganizm
hujayrasi energiyani makroergik bog’lar holatida zaxira qiladi. Makroergik bog’larni
gidrolitik parchalanishida ajralib chiqqan energiya biosintetik reaksiyalarda
ishlatilishi mumkin. Energiyani to’plash va tarqatishda qator moddalar - adeno-
zintrifosfat (ATF), adenozindifosfat (ADF), tsitozintrifosfag (TSTF), uridintrifosfat
(UTF), guanozintrifosfat (GTF), kreatin-trifosfat, atsetilfosfat va boshqa birikmalar
katta ahamiyatga egadir. ATFning hosil bo’lishi energiya sarflanishi bilan bo’ladi.
Masalan, bu holat substratning fosforirlanishida va elektronlarni transportida
kuzatiladi. Energiyaga boy makroergik bog’lar ~RO4 simvoli bilan belgilanadi.
Molekula oxiridagi fosfatni ajralib chikishida odatdagi kimyoviy bog’lar uzilgandagi
1,3.104 Dj o’rniga 3,4.104 – 5.0.104 Dj energiya ajraladi. Demak, makroergik ATF
birikmalarini hosil bo’lishi mikroorganizmlar hujayrasida ma’lum miqdordagi
energiya zaxira qilinadi va saqlanadi. Mikroorganizm hayoti uchun zarur har xil
birikmalarni biosintezi jarayonida ular sarflanadi.
Organik birikmalarni oksidlanishi va qaytarilishi.
Hayvonlar havodan kislorodni o’zlashtirib, CO2 ni ajralishini A.L.Lavuaz’e
1780 yilda aniqlagan edi. Keyinchalik bu jarayon nafas olish deb, nom oladi. Bu
xususiyat o’simliklarga ham xosdir. O’sha vaqtdan boshlab, moddalarni kislorod
bilan birikishiga oksidlanish, moddadan kislorodni ajralishiga esa qaytarilish
jarayoni deb ataldi.
Hozirgi kunda esa oksidlanish deb, ikki vodorod atomini olinishiga, yani bu
esa ikki elektron va ikki protonni yo’qotilishiga teng bo’lib degidrirlash
(degidrirovanie) deyiladi. Bu jarayonga qarama-qarshi jarayon - biror moddani
qaytarilish jarayoni ikki atom vodorodni birikishiga (ikki atom elektron va ikki atom
protonni) aytiladi. Bu jarayon gidrirlash (gidrirovanie) deyiladi. Oksidlanish
quyidagicha ko’rinishda bo’ladi:
AN2 A + 2N
V +2N VN2
Bu ikki reaksiyaning summasi AN2ni V yordamida oksidlanishini ko’rsatadi:
AN2 + V VN2 + A
Bu reaksiyada AN2 - qaytaruvchi, vodorod donori V esa oksidlovchi, yoki vodorod
aktseptoridir.
Oksidlanish tushunchasi faqat elektronlarni ko’chirish reaksiyalarida ham
ishlatiladi. Biror jarayonda atomlar yoki molekulalar elektron (e) yo’qotsa,
oksidlanish deyiladi, teskari jarayon - qaytarilish deyiladi. Masalan, temir ikki
oksidini temir uch oksidiga (ikki valentlik temir uch valentlik temirga) o’zgarishi
elektron yo’qotish bilan o’tadi:
Fe2+ Fe3+ + ye-
Elektronlar ham vodorod atomlari ham muxitda to’planmaydi. Ular biror
kimyoviy birikma tomonidan aktseptirlanishi lozim. Har qanday oksidlanish ketidan
qaytarilish bo’ladi.
Biologik oksidlanish va qaytarilish reaksiyalarida vodorod tashuvchilar bo’lib
asosan ikki piridin nukleotidlari (anaerob degidrogenaza kofermentlari)-
nikotinamidadenindinukleotid (NAD) va nikotinamidadenindinukleotid fosfat
(NADF) hizmat qiladi. Oksidlayotgan substratdan vodorodni olib, ular qaytarilgan
formata o’tadi (NAD.N2 va NADF.N2) va vodorodni boshqa aktseptorga o’tkazadi.
NAD.N2 vodorodini asosan bijg’ishni oraliq mahsulotlariga yoki nafas olish
zanjiriga beradi, NADF.N2 mikroorganizmlar hujayrasini tarkibiga kiruvchi har xil
moddalarni biosintezida ishtirok etadi.
Mikroorganizmlar tomonidan olib boriladigan juda ko’p oksidlanish-
qaytarilish reaksiyalari ma’lum.
Bijg’ish. Bijg’ish - oksidlanish va qaytarilish jarayoni bo’lib, ATF hosil
bo’lishiga olib keladi. Bijg’ishda vodorodni donori va aktseptori rolini (yoki ularga
to’g’ri keladigan elektronlarni) odatda bijg’ish jarayonida hosil bo’ladigan organik
birikmalar o’ynaydi. Demak, bijg’ish ichki oksidlanish-qaytarilish jarayonidir.
Bijg’ishda substrat oxirgi mahsulotgacha parchalanadi, ularni bijg’ishda hosil
bo’ladigan moddalarini summasi xuddi bijg’iydigan moddalarni oksidlanish
darajasidagidek bo’ladi.
Hosil bo’lgan mahsulotlar juda ham oksidlanmagan va juda ham
qaytarilmagan bo’lishi kerak. Ko’pincha bijg’ish jarayonida mikroorganizmlar
uglevodlarni va boshqa moddalarni (organik kislotalar, aminokislotalar, purinlar va
pirimidinlarni) ishlatadi. Bijg’ishda ATF hosil bo’lishi substratni fosforirlanishi yo’li
bilan boradi. Bijg’ish jarayoni obligat anaerob yoki faqat anaerob sharoitda boradi.
Pasterni tasdiqlashicha, bijg’ish - kislorodsiz hayotdir. Hozirgi dunyoqarash
bo’yicha tirik organizmlar Yer atmosferasida hali kislorod paydo bo’lmasdan avval
hosil bo’lgan, shuning uchun ham bijg’ishni eng sodda biologik oksidlanish deb
qarab, kerakli energiyani ozuqa moddalardan anaerob sharoitda olgan.
Hozirgi kunda bijg’ishni juda ko’p tiplari mavjud. Har bir bijg’ish tipi ayrim
guruh, mikroorganizmlar tomonidan amalga oshirilib spetsifik mahsulotlar hosil
bo’ladi. Bijg’ishni ko’p turlari xalq xo’jaligida katta ahamiyatga egadir.
Har qanday bijg’ishni ikki bosqichda o’tadigan jarayon deb qarash mumkin.
Birinchi bosqich (glyukozani pirovinograd kislotaga aylanishi) glyukozani
uglerod zanjirini uzilib ikki juft vodorod atomini ajralishi bosqichidir. Bu bijg’ishni
oksidlanish qismidir:
C6H12O6 2CH3COCOOH + 2H2
uglevod pirouzum kislota aktseptor tomonidan qabul qilinadigan vodorod
Ikkinchi (qaytarilish) bosqichi vodorod atomlarini pirouzum kislotasini yoki
undan hosil bo’lgan mahsulotlarni qaytarilishiga ishlatilishidir. Masalan, sut kislotali
bijg’ishda pirouzum kislotasi sut kislotasigacha qaytariladi:
2CH3COCOOH + 2H2 2CN3CHOH.COOH
pirouzum kislota
sut kislota
Boshqa xildagi bijg’ish protsesslarida (spirtli, moy kislotali va x.) ikkinchi
stadiya boshqacha o’tishi quyida tavsiflanadi.
Uglevodlardan pirouzum kislotani hosil bo’lish jarayoni bir qancha ketma-ket
o’tadigan reaksiyalardan iboratdir. Bu katabolik reaksiyalar bijg’ishda ham, aerob
nafas olishda ham, bir xil umumiylikka egadir. Mikroorganizmlarda uglevodlardan
uch xil yo’lda pirouzum kislotasi hosil bo’ladi.
Birinchi yo’li avval achitqilarda so’ngra bakteriyalarda aniqlangan bo’lib,
Embden-Meyergof-Parnas yo’li yoki fruktozadi fosfat yo’li yoki glikoliz deb ataladi.
Ikkinchi yo’li pentozafosfat yo’li bo’lib ko’pgina prokariot va eukariotlarda
amalga oshiriladi.
Uchinchi yul Etner-Dudorov yo’li bo’lib, ba’zi mikroorganizmlarda, asosan
aerob bakteriyalarda topilgan (Mishustin, 1987).
Uglevodorodlar (glyukoza) fosfat kislota yordamida aktivlanadi, so’ngra
gidrolitik fermentlar ishtirokida geksozalargacha parchalanadi. Hosil bo’lgan
glyukozafosfat kislota qoldig’i birikishidan aktivlashadi va pirouzum kislotaga
aylanadi hamda ATF hosil bo’ladi. Bu anaerob faza yoki Embden-Meyergof-Parnas
yo’li yoki glyukozaning glikolitik parchalanishidir, bu reaksiyalarning borishi uchun
kislorod zarur emas (Inog’omova, 1983).
C6H12O6 (ATF ADF) C6H11O6(H2PO3) (ATFADF) C6H10O5(C2PO3)2
geksoza geksozamonofosfat geksozadifosfat
CH2O(H2HO3)CHOHCHO ←
3-fosfoglitserin aldegid
CH2OH (H2PO3)COCH2OH ←
fosfodioksiatseton
2CH2O(H2HO3)CHOH(OH)O(H2PO3) -2(2H)
1,3-difosfoglitserin aldegid
2CH2OH(H2PO3)CHOCHOO – (N2RO3) 2ADFATF
1,3-difosfoglitserin kislota
2CH2OH(H2PO3)CHOHCOOC 2CH2OHCHO(H2PO3)COOH (-2H2O)
3-fosfoglitserin kislota 2-fosfoglitserin kislota
2CH2 : C – O – (H2PO3)COON (2ADFATF)
2-fosfopirouzum kislota
2СH2 :C(OH)COOH 2CH3COCOOH
pirouzum kislota
Glikoliz jarayonida ajralib chiqqan vodorod atomlari eng oxirgi aktseptorga
to’g’ridan-to’g’ri tushmasdan NAD ga o’tkaziladi, hammasi bo’lib ikki molekula
NAD.N hosil bo’ladi. Yuqorida aytilgandek, hamma bijg’ish jarayonlarida vodorod
o’tkazish vazifasini NAD bajarali.
Embden-Meyergof-Parnas yo’lida glyukozani priouzum kislotasigacha
o’zgarishida to’rt molekula ATF hosil bo’ladi: fosfoglitserin alьdegidni
oksidlanishida - 2ATF va 2-fosfoglitserin kislotasini degidrirlanishida - 2ATF,
demak, 4 molekula ATF hosil bo’ladi. Ammo ulardan ikki molekulasi glyukozani
fruktoza-1.6-difosfatga aylanishida sarf bo’ladi. Ikki molekula ATF sintez
jarayonlariga qoladi.
Glikolizda organizm uchun ishlatiladigan energiya 2.105 Dj ni tashkil qiladi.
Demak, yuqorida aytilgandek bir molekula glyukozadan ikki molekula ATF hosil
bo’ladi. Ayniqsa, mikroorganizmlar anaerob sharoitda biosintetik jarayonlar uchun
kerakli energiyani olish uchun juda katta miqdordagi qantli moddalarni bijg’itishi
kerak. Glikolizda ishtirok etadigan hamma ferment sistemasi hujayrani sitozolida
joylashgandir.
Pentozafosfat yo’li to’g’ridan to’g’ri pirouzum kislota hosil bo’lishi bilan
Embden-Meyergof-Parnas yo’lidan farq qiladi. Bu yo’lda substratni faqat bitta
uglerod atomi oksidlanib CO2 tarzida ajraladi. Birinchi reaksiya glyukozani
fosforirlanib glyukoza-6-fosfat hosil bo’lishi va so’ng uni degidrirlanishi ro’y beradi,
NADF qaytarilib 6-fosfoglyukon kislota hosil bo’ladi. So’ngra fosfoglyukon kislota
dekarboqsillanib oksidlanadi va pentoza fosfat O-ribuloza-5-fosfat hosil bo’ladi.
Undan esa izomerlanish yo’lida O-ksiloza-5-fosfat va riboza-5-fosfat hosil bo’ladi.
Keyinchalik O-ksiloza-5-fosfat va riboza-5-fosfatlar transketolaz reaksiyalarida
(transketolaza fermenti bilan glikoaldegid gruppasi CH2OCH-CO- o’tkaziladi) va
transaldolaz reaksiyalari (trapsaldolaza fermenti bilan uch uglerodli dioksiatseton
guruhi CH2ON-CO-CHOH- ni o’tkaziladi) va glyukoza-6-fosfatni teskarisiga
o’zgarishi kuzatiladi. Demak, pentozafosfat yo’li tsiklik yo’ldir.
Olti molekula glyukozani pentoza fosfat yo’lida to’la bir molekula glyukoza-
6-fosfat CO2 gacha oksidlanadi va olti molekula NADF+ NADF.N qaytariladi. Bu
usulning asosiy vazifasi nuklein kislotalarni sintezi uchun kerakli pentoza (riboza-5-
fosfat) bilan ta’minlash; 2) mikroorganizm hujayrasini biosintetik jarayonlari (yog’
kislotalarini, steroidlarni va x.larni sintezi) uchun ko’plab NADF.N bilan
taьminlashdir.
Uchinchi yo’l Etner-Dudorov yo’lida ham glyukoza pirouzum kislotagacha
o’zgarishi mumkin. Avval glyukoza ATF molekulasi bilan geksokinaza fermenti
ishtirokida fosforirlanadi. Hosil bo’lgan maxsulot 6-fosfoglyukon kislotasigacha
oksidlanadi. U esa degidrirlanib, 2-keto-3-dezoksi-6-fosfoglyukon kislotasiga
aylanadi (KDFG). KDFG esa aldolaza yordamida pirouzum kislotaga va 3-
fosfoglitserin aldegidiga parchalanadi. Bu hosil bo’lgan mahsulot Embden-
Meyergof-Parnas yo’li fermentlari ta’siriga uchraydi va ikkinchi molekula pirouzum
kislotasi hosil bo’ladi. Etner-Dudorov yo’lida glyukozani parchalanishida bir
molekula ATF va ikki molekula NFD.N hosil bo’ladi.
Etner-Dudorov yo’lida glyukozani parchalaydigan bakteriyalarda pirouzum
kislotadan sut kislota va boshqa kislotalarni hosil qiladigan fermentlar yetishmaydi.
Bu usul asosan aerob mikroorganizmlarda uchraydi.
Achitqilar tomonidan amalga oshiriladigan Embden-Meyergof-Parnas yo’lida
o’tadigan spirtli bijg’ishga o’tadigan bo’lsak, qand etil spirti va karbonat angidridga
aylanadi. Achitqilar hujayrasi piruvatdekarboqsilaza fermentiga ega bo’lib, quyidagi
reaksiyani amalga oshiradi:
CH3COCOOH = CH3COH + CO2
Etil spirti fosfoglitserin aldegidni oksidlanishidan hosil bo’lgan qaytarilgan
NAD.N bilan sirka aldegidini qaytarilishidan hosil bo’ladi. Boshqacha qilib
aytganda, bu bijg’ishda sirka aldegidi vodorod aktseptori bo’lib xizmat qiladi:
CH3COH + 2H+ + 2e- = CH3CH2OH
Spirtli bijg’ishni umumiy tenglamasi quyidagicha bo’lishi mumkin:
C6H12O6 = 2CH3CH2OH +2CO2
Sut kislotali va spirtli bijgishlar juda keng tarqalgan bijg’ish jarayonlaridir.
Boshqa ko’pgina bijg’ish turlari bor bo’lib, ular bir-biridan oxirgi hosil bo’lgan
maxsulot tarkibi bilangina farq qiladi. Ular orasida har xil organik kislotalar, spirtlar,
