MIKROORGANIZMLARNING XALQ XO’JALIGI VA TIBBIYOTDAGI AHAMIYATI Reja: 1. Mikroorganizmlardan kimyoviy moddalarni olinishi 2. Tuproq unumdorligini oshirish 3. Oltingugurt mikroorganizmlari Barcha tirik organizmlar yig’indisi planetamizning biomassasini tashkil etadi. Biosfera - yer qobig’ining tiriklik bo’lgan ustki qavatidir. Biosferada o’simliklar, hayvonlar, mikroorganizmlar va odamlarning geologik faoliyati namoyon bo’ladi. Biosferaning yuqori chegarasi 10 km bo’lsa, u bugun quruqlikni, pastliklarni o’z ichiga oladi, okeanlardagi chegarasi 4-10 km chuqurlikkacha tushadi. Biosfera biomassasini ko’paytirishda o’simliklar, hayvonlar va mikroorganizmlarning ahamiyati katta. V.I.Vernadskiy fikricha, tog’ jinslarining o’zgarishida mikroorganizmlar kuchli agentlardan biri bo’ladi, chunki juda tez ko’payishi, ko’p miqdordagi moddalarni o’zgartirib, hayoti uchun zarur bo’lgan energiyadan foydalanishi bilan xarakterli. Masalan, temir bakteriyalari 1g tanasini qurish uchun 464 g FeCO3 ni, ammonifikatorlar 20g NH3, nitrifikatorlar 72g HN02 ni oksidlashi kerak bo’ladi. Turushlar bir necha yuz tonnalab mahsulotlarni o’zgartirib, spirtga aylantiradi. Cho’kindi moddalar hosil bo’lishi organik olamning hosil bo’lish protsessi bilan chambarchas bog’liqdir. Yerda hayot paylo bo’lmasdan oldin barcha moddalar erigan holda ma’lum bir kontsentratsiyaga yetguncha dengiz suvlaridan to’planib borgan. Keyinchalik tirik organizmlar o’z tanasini qurish uchun suvdagi Ca, R, S, S, Si va boshqa elementlardan foydalangan. Bular nobud bo’lganidan so’ng oxaktosh, fosforit, oltingugurt, toshko’mir, neft va gaz qatlamlarini hosil qilgan. Bir guruh mikroorganizmlar bir tomondan tog’ jinslarini hosil qilsa, ikkinchi tomondan ularni parchalab turgan. Masalan, granit mexanik nurash (ya’ni temperaturaning keskin o’zgarishi) yo’li bilan kichikroq bo’laklarga ajraladi. Kimyoviy faktorlar - CO2 va H2O bu bo’laklarni yanada yemiradi va kaliy hamda natriyning suvda eriydigan karbonat tuzlarini hosil qiladi. Erimaydigan kaolinni (tuproqni) suv boshqa joylarga oqizib ketadi. Granit ustiga oz miqdorda bo’lsa ham tushib qolgan organik modda Shu yerda saprofit bakteriyalarning rivojlanishi uchun sharoit yaratadi. O’z navbatida saprofit bakteriyalar organik moddalarni parchalab, CO2 ajratadi. Bu CO2 tog’ jinslarini yanada yemiradi. Bulardai tashqari, tog’ jinslari ustida mikroorganizmlar ham paydo bo’lib, ular NH3 hosil qiladi, bular uchun kerakli bo’lgan CO ni saprofit bakteriyalar hosil qiladi. So’ngra ba’zi bir yashil suvo’tlar paydo bo’ladi, ba’zilari atmosfera azotini o’zlashtira olsa, ikkinchilari azotfiksator bakteriyalar bilan birga yashab, lishayniklarni vujudga keltiradi, bulardan keyin moxlar va asta-sekin yuksak o’simliklar paydo bo’la boshlaydi. Shunday qilib, tog’ jinslari yemiriladi va tuproqning chirindili qatlami vujudga keladi, chunki saprofit mikroorganizmlar o’simliklar qoldig’ini parchalab, gumus hosil qiladi. Tauson ko’rsatganidek, mikroorganizmlarning ba’zi gruppalari neft, fenollar, parafin, naftalin va boshqa mahsulotlarni o’zlashtira olishi bilan saprofitlardan farq qiladi. Uning aniqlashicha, mikroorganizmlar faoliyati natijasida CO2 hosil bo’lar ekan. U dengiz sathidan 3-4 km yuqorida Pomir va Kavkaz tog’laridagi toshlar ustida qora dog’larni ko’radi. Bu qora dog’larni tekshirganda ko’k-yashil suvo’tlar bilan bakteriyalar qoldig’i ekanligini aniqlaydi. U ko’k-yashil suvo’tlar orasidan azotobakter hujayralarini topadi. Demak. ko’k-yashil suvo’tlar atmosferadan CO2 ni o’zlashtirgan va o’z tanasini ko’rgan hamda azotobakterga ozuqa yetkazib bergan. O’z navbatida azotobakter atmosferadagi azotni o’zlashtirib, suvo’tlarni azot bilan ta’minlagan, bu o’ziga xos simbiozdir. Keyinchalik esa ko’k-yashil suvo’tlar va bakteriyalar nobud bo’lib, organik modda hosil qilgan. Saprofitlar esa organik moddalarni parchalab, C02 ajratgan. CO, boshqa faktorlar bilan birgalikda tog’ jinslarini yemirgan. Ayniqsa, oxaktoshli jinslarning tez yemirilishida saprofit bakteriyalarning roli nihoyatda katta bo’lgan. Bu bakteriyalar C02 dan tashqari, oksalat, sirka, sut, limon va boshqa organik kislotalar hosil qiladi, bu kislotalar o’z navbatida CaSO4 ni tez yemiradi. Tog’ jinslarining yemirilishida saprofitlardan tashqari, avtotroflardan: nitrifikatorlar, oltingugurt bakteriyalari va boshqalar ham qatnashadi. Avtotroflar saprofitlarga qaraganda oxaktoshlarni 8 marta tez yemiradi. Oltingugurt bakteriyalari hosil qilgan H2S04 ham tog’ jinslarini yemiradi. Sulьfid rudalaridan: pirit (FeS2), alkopirit (CuFeS2), molibdenit (MoS2) va boshqalar hosil bo’lishida Thilobacillus ferroxydans, Th.thiooxydans ishtirok etadi. Barcha ohaktoshlarning 90% mikroorganizmlar tomonidan hosil bo’lgan. Bunda bakteriyalar, aktinomitsetlar va zamburug’larning ahamiyati katta. Mikroorganizmlar ohaktoshlar hosil qilishi uchun muhitda ularning tuzlari bo’lishi kerak, dengiz suvida esa kalsiy tuzlari doim yetarli bo’ladi. O’z navbatida saprofitlar ohaktoshlarni parchalab turadi. Demak, mikroorganizmlar ohaktoshlarni ham hosil qilishi, ham parchalashi mumkin ekan. Bunday nitrifikatorlar selitra konlarini ham hosil qilishi mumkin. Oltingugurtning tabiatda aylanishi. Oltingugurt tuproqda anorganik va organik birikmalar shaklida uchraydi. Anorganik birikmalaridan CaSO4• 2N2O; Na2SO4; FeS2; Na2S; ZnS va boshqalar keng tarqalgan. Organik birikmalar (sulьfagidrilь SH, disulьfid S—S gruppalari), aminokislotalar (tsistein, tsistin, metionin), oqsillar va ba’zi bir vitaminlarda (tiamin, biotin) uchraydi. Yuksak o’simliklar oltingugurtni faqat sulьfat kislotaning anioni (SO4) shaklida qabul qiladi. Chirituvchi bakteriyalar o’simlik va hayvonlar qoldig’ini parchalab, oltingugurtni H2S shaklida ajratadi. Tuproqda, suvda uchraydigan disulьfur bakteriyalar tuzlarni qaytaradi. Bularga Microspira desulfuricans, Desulfovibrio desulfuricans lar misol bo’ladi. Bu bakteriyalar bir xivchinli harakatchan vibrionlarga o’xshash bo’ladi. Bakteriyalar organik moddalarni parchalaganda atomar holdagi «N» hosil bo’ladi, bu «N» sul’fatlarni qaytaradi: S6N12O6 • 6N+ +3SO--4 →6SO, + 6N2O + 3H2S + 175 kJ Chirituvchi va sulfat redutsirlovchi organizmlarning faoliyati natijasida vodorod sulьfid to’planadi. Shunday usul bilan suv havzalarida, ko’llarda, dengizlarda H2S to’planadi. Masalan, Qora dengizda 200m chuqurlikda shuncha ko’p miqdorda H2S hosil bo’ladiki, bu yerda faqat anaerob bakteriyalargina yashay oladi, qolganlari yashay olmaydi. Tuproqda, suv havzalarida to’plangan H2S oltingugurt bakteriyalari tomonidan oksidlanadi. Bu bakteriyalarni 1887 yilda Vinogradskiy aniqlagan. Bakteriyalar avvaliga H2S ni S gacha keyin H,SO4 gacha oksidlaydi: 2N2S + O2 = 2N2O + S2 S2 + 2N2O + 3O2 = 2H2SO4 + 479 kJ Ajralgan energiya CO2 va N2O dan organik modda sintezlanishi uchun sarflanadi. Tion bakteriyalar. Tion bakteriyalar alohida gruppani tashkil etadi, ular H2S dan Na2S3O6 yoki Na2S2O3 yoki H2SO4 hosil qiladi, lekin hujayralarida oltingugurt to’plamaydi. Bu bakteriyalar sho’r suvlarda, chuchuk suvlarda va tuprodqa uchraydi. Asosiy vakili tayoqchasimon — Thilobacillus thioporus spora hosil qilmaydi, avtotrof, S ni H2SO4 gacha oksidlaydi. Tuproqda boshqa vakili Th.thioxidans ham uchraydi. Avtotroflardan tashqari, tipik geterotrof Bac.subtilis (pichan batsillasi) ham S ni oksidlaydi. Tuproqda sulьfatlarning to’planishi bilan bir qatorda ularning parchalanishi - desulьfofikatsiya ham sodir bo’lib turadi; eng muhim vakillaridan biri 1947 yili topilgan Th.ferroxydans -tayoqchasimon bakteriya bo’lib, uzunligi 0,8-1 mkm diametri 0,4 mkm. Bu bakteriya kislotali muhitda FeS04 ni Fe2(S04)3 gacha oksidlaydi, ya’ni xemosintez protsessini amalga oshiradi: 4FeSO4 + 2N2SO4 + O2 →2Fe2(SO4)3 + 2N2O Bakteriyalar 120g FeSO4 oksidlaganda 16,06 mg uglerod o’zlashtiradi. Shu bilan birga S ni H2SO4 gacha oksidlaydi. Bu bakteriya kislotali muhitli ko’mir va oltingugurt konlarida uchraydi va piritning oksidlanishida muhim ahamiyatga ega: FeS2 + N2O + 3,5O2 →Fe2(SO4)3 + H2SO4 kislotali muhitda kimyoviy oksidlanish protsessi bormaganligi tufayli keyingi oksidlanish Th.ferrooxydans ishtirokida boradi: 2FeSO4 + 0,5O2 + H2SO4→Fe2(SO4)3 + H2O keyinchalik FeS2 kimyoviy yo’l bilan oksidlanadi va S hosil bo’ladi, uni Th.ferrooxydans H2S04 gacha oksidlaydi: S+1,5O2 + N2O→2N+ +O4-- + S6+ Bu bakteriya sulьfidli rudalarni oksidlab, sulfatlarga aylantirishda muhim ahamiyatga ega. U hatto xalьkopirit (CnFeS2), molibdenit (MoS2) va boshqa sulьfidli minerallarni ham oksidlaydi. Temir bakteriyalari. 1888 yilda Vinogradskiy temir bakteriyalarida uchraydigan xemosintez protsessini kashf etdi. Bu bakteriyalar chuchuk va sho’r suvlarda ko’p tarqalgan bo’lib, ikki valentli temir tuzlarini o’zlashtirib, temir gidratlar hosil qiladi: FeCO3 + 6N2O + O2 = 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 167 kJ Temir bakteriyalari ko’l va botqoqliklarda temir rudalari hosil bo’lishida ishtirok etadi. Uzoq vaqtgacha bu bakteriyalarni aniqlay olmaganlar. B.V.Perfilev 1926-1927 yillarda ko’l cho’kindisidan temir bakteriyasini topgan va Sphacrothrix deb nomlagan(18, 19, 20-rasmlar). Keyinchalik, u kapillyar-mikroskopiya metodidan foydalanib, cho’kindi moddalardan yangi temir bakteriyasi - Metallogenium ni ajratib olishga muvaffak bo’ldi. Bu bakteriya tabiatda juda keng tarqalgan bo’lib, temir konlari hosil bo’lishida muhim ahamiyatga ega ekanligi aniqlandi. Tabiatda Met. galionella mikoplazmalar shaklida tarqalgan. Temir bakteriyalari orasida kokksimon, tayoqchasimon va ipsimon formalar uchraydi. Ko’pchiligi fakultativ avtotrof bo’lib, ipsimon vakillari ko’ndalangiga bo’linib yoki harakatchan konidiyalar yordamida ko’payadi. Mikroorganizmlarning atigi 0,1% agarli muhitda o’sa oladi. Shuning uchun mikroorganizmlarni tekshirish ishlarida tabiiy sharoitga yaqin bo’lgan sharoit yaratish muhim ahamiyatga ega. Shu maqsadda mikrobiologlar ko’pincha shisha plastinkalarni ma’lum muddatga tuproqqa ko’mib yoki suvga botirib qo’yadilar, so’ngra ularga yopishib qolgan mikroorganizmlarni tekshiradilar. Mikroorganizmlarni tekshirishda mikroskopiya metodlari ham qo’llaniladi. Ko’pgina bakteriyalarning bioximiyasi, fiziologiyasi ana shu metod bo’yicha o’rganiladi. Lekin kapillyar mikroskopiya metodi kelgusida yana ham keng imkoniyatlarga yo’l ochib beradi va undan mikrobiologiyaning boshqa tarmoqlarida ham foydalanish imkoni tug’iladi. 18-rasm. Temir bakteriyalari: 19 -rasm. Dictiobacter a-Cladotrichs dichotomas, b-Cealionelle feriginea, v-Spirillium 20-rasm. Caulobactcr. Perfilev kapillyar mikroskopiya metodidan foydalanib, ilgari noma’lum bo’lgan yirtqich bakteriyalar gruppasini — temir bakteriyalarning yangi avlodi — Metallogenium ni topib, ularning fiziologiyasi va morfologiyasini o’rgandi. Masalan, yirtqich bakteriyalardan Dictyobacter harakatchan, ovalsimon yoki yumaloq shakldagi koloniyadan iborat. Koloniyasi bir uchi qayrilgan tayoqchasimon hujayralardan tashkil topgan, ularning uzunligi 2-6 mkm, eni 0,7-1,2 mkm. Bu koloniya o’zidan yirik bo’lgan oltingugurt bakteriyalari bilan oziqlanadi, mabodo oltingugurt bakteriyalari bo’lmasa, cho’kmadagi eritmalar bilan ham oziqlanaveradi. Yirtqichlardan yana biri Cyclobacter bo’lib, koloniyasi yumaloq, hujayralari bir-biri bilan plazmodesmalar orqali bog’lanadi. Bular 3-4 tadan to 30 tagacha bo’lib birlashishi mumkin. Cyclobacter ning rivojlanishi. Birinchi fazada - ipsimon, harakatchan, ikkinchi fazada yumaloq bo’ladi. Keyin alohida kichik-kichik mikrokoloniyalar hosil qiladi. Uchinchi fazada to’rsimon mikrokoloniyalar hosil qiladi. Oldingi fazalarda mikrob saprofit usulda oziqlansa, keyingi fazalarda maxsus tutqich o’simtalar hosil qilib, yirtqichlik bilan hayot kechira boshlaydi. Yer yuzidagi barcha tirik organizmlar qachonlardir o’lik materiyadan hosil bo’lgan, shu bilan birga o’lik materiyadan keskin farq qiladi, lekin u bilan doim munosabatda bo’ladi. Jonsiz va jonli tabiatdagi o’zgarishlar doimiy va uzluksizdir, moddalar bir holatdan ikkinchi xolatga o’tib turadi, organik moddalar hosil bo’ladi, ular yana parchalanib turadi. Bu oddiy moddalarning kichik biologik aylanish doirasidir. Bu doirada tirik moddani tashkil etgan kimyoviy elementlardan C, N, S, P ning tabiatda aylanishi muhim ahamiyatga ega, chunki bu elementlar oqsil tarkibiga kiradi. O’simliklar atmosferadagi erkin azotni va organik moddalar - tarkibidagi azotni o’zlashtira olmaydi. Ular faqat mineral holdagi azotli birikmalardan: ammoniyli va azotli tuzlardan foydalanadi, xolos. Agar podzol tuproqlar xaydalma qatlamining 1 gektarida 6000 kg azot bo’lsa, shundan o’simliklar o’zlashtira oladigani 1% ni tashkil etadi. Lekin bu azot ekinlardan xatto bir marta yaxshi hosil olish uchun ham yetmaydi. Demak, yer yuzida hayot davom etishi uchun o’simliklar va hayvonlar tomonidan hosil bo’lgan organik moddalar doim parchalanib turishi kerak. Organik moddalarning parchalanishida mikroorganizmlarning roli nihoyatda katta. Ular hayot protsessi natijasida organik moddalarni parchalaydi va CO2, N2O, NH3, NO, C, P va boshqa anorganik moddalar hosil qilali, bu moddalar yana aylanish doirasiga o’tadi. Tabiatda moddalar doim va uzluksiz aylanib turishini V.L.Omelyanskiy ta’kidlab o’tgan. Tabiatda azot zaxirasi juda ko’p, havo tarkibida 4/5 qismni azot tashkil etadi. 1ga yer ustidagi havoda 80000 t azot bo’ladi. Yer yuzida yashab turgan organizmlardagi azotning miqdori 20-25 milliard tonnani tashkil etadi. Podzol tuproqlar xaydalma katlamining 1 gektarida 6 t, qora tuproqlarda 18 t azot bo’ladi. Mikroorganizmlarning ayrimlari organik moddalarni parchalab, mineral moddalar hosil qiladi. Bu mineral moddalarni o’simliklar o’zlashtiradi, ikkinchi tomondan azotfiksatorlar havodagi azotni o’zlashtirib, undan organik moddalar sintezlaydi. Shunday qilib, azot tabiatda aylanib yuradi. Azotning tabiatda aylanishida: ammonifikatsiya, nitrifikatsiya, denitrifikatsiya va azotofikatsiya protsesslari boradi. Ammonifokatsiya protsessi. O’simliklar va hayvonlar qoldig’ida juda ko’p miqdorda organik moddalar bo’ladi. Ularning mineral moddalarga aylanishi o’simliklarning azot bilan oziqlanishi uchun muhim ahamiyatga ega. Oqsillarning chirishi protsessida NH3 hosil bo’lgani uchun ammonifikatsiya protsessi deyiladi. Chirish protsessi aerob va anaerob sharoitda boraveradi, lekin aerob sharoitda tezlashadi. Chirituvchi mikroorganizmlar gruppasiga xilma-xil bakteriyalar misol bo’ladi. Anaeroblardan eng keng tarqalgani Clostridum putrificus bo’lib, tayoqcha shaklida, uzunligi 5-6 mkm, diametri 0,6-0,8 mkm, peritrix tipda xivchinlangan. Spora hosil qilganda hujayrasi baraban tayoqchasi shakliga kiradi. Bu bakteriya asosan oqsillarni parchalaydi. Patogen chirituvchi bakteriyalarga qoqshol kasalligini keltirib chiqaruvchi B.tetani misol bo’ladi. Fakultativ anaeroblarga ichak tayoqchasi - Escherichia coli va protey tayoqchasi - Vas. proteus vulgaris misol bo’ladi. Peritrix tipda xivchinlangan harakatchan, uzunligi 1-3 mkm, diametri, 0,5-1 mkm ga teng. Vas. mesentericus, Vas. subtilis, Vas. mycoides, Vas. megaterium oqsillarni aerob sharoitda parchalaydigan bakteriyalardir. Bularning hammasi spora hosil qiladi (21-rasm). Kichik tayoqchasimon Pseudomonas fluoresces spora hosil qilmaydi. Oqsillar parchalanganda suv, karbonat angidrid, ammiak, vodorod sulьfid, metilmerkaptan (CH3CH) hosil bo’ladi. Yoqimsiz hidli indol, skatol ham hosil bo’ladi. Bunda oqsillarga eng avval proteolitik fermentlar ta’sir etib, peptonlar, polipeptidpar va aminokislotalar hosil qiladi. V.N.Shaposhnikov ko’rsatganidek, oqsillarning narchalanishi ikki yo’l bilan boradi: birinchidan, aminokislotalar bakteriyalar tanasining tuzilishi uchun sarflanadi; ikkinchidan, aminokislotalardan 21-расм. 1-Bac. megaterium; 2-Вас. mycoides. uglerod manbai sifatida foydalaniladi. Bu protsessda hosil bo’lgan ortiqcha NH2 gruppa NH3 ga aylanadi yoki NH3 organik kislotalar bilan bog’lanadi: RCH(NH2)COOH →nCO2 + mH2O+NH4OH yoki reaksiya oxiriga yegmasdan ba’zi kislotalar yoki spirtlar hosil bo’lishi mumkin. Masalan, alanin aminokislotasidan pirouzum kislota va ammiak hosil bo’ladi: CH3(NH2)COOH + O2 → CNzCOCOON + NH3 alanin pirouzum kislota ammiak yoki alanin aminokislotasidan sut kislota va ammiak hosil bo’lishi mumkin: CH3CH(NH2)COOH +N2O →CN3CN(ON)COON + NH3 alanin sut kislota ammiak Tuproqda organik moddalarning parchalanish protsessi iqlim sharoiti, tuproq namunasi va ko’llanilgan agrotexnika usullariga bog’lik xolda turlicha borishi mumkin. Masalan, O’rta Osiyoning bo’z tuproqlarida ammonifikatsiya juda tez boradi, chunki temperatura ancha yuqori va bahorda namlik yetarli bo’ladi. Aksincha, Shimoliy rayonlarda temperatura past bo’lganligi uchun bu protsssslar juda sekin boradi, qora va kashtan tuproqli zonalarda ham organik moddalarniig parchalanishi sekin boradi. Oqsillarning parchalanishi uchun optimum temperatura 25-30°S bo’lishi, shuningdek, parchalanadigan mahsulotda yetarli darajada namlik bo’lishi kerak. Mochevinaning parchalanishi. Mochevinani ammonifikatorlarning alohida gruppasi bo’lgan urobakteriyalar parchalaydi. Bu bakteriyalarni 1862 yili Lui Paster kashf etgan. Urobakteriyalar mochevinani parchalab, N2O, NH3 va CO2 hosil qiladi: NH2 CO < + 2H2O = (NH4)2 CO3 = 2NH3 + H2O + CO2 NH2 mochevina Urobakteriyalar aerob tipda nafas oluvchilar bo’lib, bularda ureaza fermenti bo’lganligi uchun mochevinani parchalaydi. Mochevinani parchalab, ammoniy tuzlari hosil qilish urobakteriyalar uchun muhim ahamiyatga ega, chunki ular mochevinadan na uglerod, na azot manbai sifatida foydalana olmaydi. Bu bakteriyalar ammoniyli tuzlarda, organik kislotalarning tuzlarida yaxshi rivojlanadi. Urobakteriyalarning elektiv kulьturasini qo’yganda mochevina miqdori 3—10% bo’lishi kerak, natijada urobakteriyalar ko’p miqdorda (NH4)2CO3 hosil qiladi va muhitning rN ishqoriy tomonga o’zgaradi. Urobakteriyalar uchun rN-7,5-8,5 bo’lishi kerak. Bu bakteriyalar yumaloq va uzun tayoqcha shaklida bo’lishi mumkin. Ko’pchiligi spora hosil qiladi (22-rasm). Masalan, Plonosarcina ureae spora hosil qiladi. Urobacillus pasteuri yirik, harakatchan, peritrix tipda xivchinlangan, spora hosil qiladi. Urobacterium miquelii esa spora hosil qilmaydigan tayoqchasimon bakteriya. 22-rasm. A-Urobacteriae, B-Planocarsina urea. Nitrifikatsii protsessi. Ammonifikatsiya protsessida hosil bo’lgan ammiakning bir qismi o’simliklar tomonidan o’zlashtirilsa, qolgan qismi nitrifikatsiya protsessida azot kislotagacha oksidlanadi. Nitrifikatsiya protsessida ishtirok etadigan bakteriyalarni 1889 yilda Vinogradskiy kashf etgan. Bu protsess ikki fazada boradi: Birinchi fazada Nitrosomonas ishtirok etadi va NH3 ni HN02 gacha oksidlaydi: 2NH3 + 3O2 →2HNO2 + 2H2O + 658 kJ Ikkinchi fazada Nitrobacter ishtirok etadi. U HNO2 ni HNO3 gacha oksidlaydi (23-rasm): 2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 180 kJ Nitrobacter tuxumsimon shakldagi kurtaklanuvchi bakteriya, rivojlanish tsiklida harakatchan bosqichni ham o’tadi. Nitrosomonas va Nitrobacter doim birga uchraydi, birining hosil qilgan mahsuloti ikkinchisi tomonidan o’zlashtiriladi. Bunga metabioz deyiladi. Birining hosil qilgan mahsuloti ikkinchisi uchun oziq manbai hisoblanadi. Nitrifikatorlar ximiyaviy energiya hisobiga CO2 va N2O dan organik moddalar sintezlaydi, energiyani esa NH3 ning HNO2 gacha va HNO2 ning HNO3 gacha oksidlanishidan oladi, ya’ni xemosintez protsessini amalga oshiradi. Nitrifikatsiya protsessining birinchi bosqichi ikkinchisiga nisbatan jadal o’tadi, chunki birinchi bosqichda 658 kJ, ikkinchi bosqichda atigi 180 kJ energiya ajraladi. Nitrifikatorlar organik modda sintezlash uchun yashil o’simliklar singari, CO2 ni yoki NaHCO3 ni o’zlashtiradi. Bikarbonatlar tez parchalanib, CO2 hosil qiladi: 2NaHCO3 ↔ Na2CO3 + CO2 + N2O Vinogradskiy nitrifikatorlar organik moddalarga nisbatan juda sezgir ekanligini aniqlaydi. Ayniqsa, Nitrosomonas juda sezgir, agar muhitda bir oz ko’proq organik modda yig’ilib qolsa, bakteriyalarning 23-rasm. Nitrifikatorlar: a-Nitrosomonas; b- Nitrobacter. o’sishi sekinlashadi, agar yanada ko’proq to’plansa, bakteriyalar butunlay o’sishdan to’xtaydi. Bularni quyidagi jadval ma’lumotlaridan ko’rish mumkin (9-jadval). 9-jadval Nitrifikatsiyalovchi bakteriyalarning o’sishiga organik moddalarning ta’siri Moddalar Nitrozomonas Nitrobaktsr o’sishnn o’sishni o’sishni o’sishni sekinlash - to’xtatadi sekinlash - to’xtatadi tiradi (%) (%) tiradi (%) (%) Uzum shakari 0,025 0,05 0,05 0.2 Pepton 0,025 0,2 0,08 1,25 Asparagin 0,025 0,3 0,05 0,5 Nitrozomonas bir qism uglerod o’zlashtirishi uchun 35 qism azot, nitrobakter esa 135 qism azot oksidlashi kerak, buni quyidagi jadval ma’lumotlaridan qurish mumkin (10-jadval). 10- j adval Nitrozomonas va nitrobakteriyalar uglerod o’zlashtirishi bilan azotni oksidlashi orasidagi bog’lanish Albatta, fotosintezga nisbatan xemosintez protsessida oz miqdorda organik modda sintezlanadi, lekin xemosintez protsessining o’ziga xos xususiyati bor, chunki Shu yo’l bilan ham organik moddalar sintezlanishining o’zi muhim ahamiyatga ega va boshqa organizmlarning yashashi uchun zamin tayyorlaydi. Oksidlangan azot O’zlashtirilgan uglerod Azotning uglerodga nisbati Oksidlangan azot O’zlashtirilgan uglerod Azotning uglerodga nisbati 722,0 19,7 36,6 475 3,52 135 Nitrozomonas 506,1 17,2 33,3 928,3 26,4 35,2 Nitrobakter 46 3,55 131 385 2,63 146 Turli tuproqlarda boradigan nitrifikatsiya protsessi. Tuproqda boradigan nitrifikatsiya protsessi laboratoriya sharoitida olib boriladigan nitrifikapiyadan boshqacha bo’ladi. Laboratoriya sharoitida organik moddalarning ko’payishi, ya’ni ortishi bakteriyalarga salbiy ta’sir etsa, tuproqda bunday bo’lmaydi, chunki tuproqda organik moddalarning eruvchan formasi kam uchraydi. Ikkinchidan, tuproqda nitrifikatorlar bilan birga boshqa bakteriyalar ham uchraydiki, bu bakteriyalar organik moddalarni o’zlashtiradi va nitrifikatorlar uchun mikrozonalar vujudga keltiradi. Nitrifikatorlar muhitnint kislotali reaksiyasiga sezgir va rN 6,0 dan past bo’lsa, protsess to’xtaydi. 6,2 dan to 9,2 gacha bo’lsa, bakteriyalar yaxshi rivojlanadi. Nitrifikatsiya protsessi natijasida 1ga yerda 1 yilda 300 kg nitrat kislota to’planadi. Butun yer yuziga hisoblaganda bu nihoyatda katta son. Shuning uchun agronomiyada bu protsessga katta ahamiyat beriladi. Nitrifikatsiya protsessi ammonifikatsiya protsessi bilan chambarchas boglikdir, ammonifikatsiya kancha tez borsa, nitrifikatsiya ham shuncha intensivlashadi. Nitrifikatorlar botqoq tuproqlardan tashqari, hamma tuproqlarda uchraydi. Agar botqoq tuproqlar quritilsa va ularga oxak solinsa, u yerlarda ham nitrifikatorlar rivojlana boshlaydi. Podzol tuproqlarda nitrifikatsiya protsessi asosan tuproqning haydalma qatlamida boradi. Qora tuproqlarning haydalma qatlamida ham bu protsess intensiv boradi, 50 sm chuqurlikda ham uchraydi. O’rta Osiyoning bo’z tuproqlarida nitrifikatsiya protsessi juda ham tez boradi va tuproqda ko’p miqdorda nitratlar to’planadi. Lekin sho’r tuproqlarda bu protsess kuchsiz boradi va nitrit kislota to’planishi bilan tugaydi, chunki sho’r tuproqlarda nitrobakter uchramaydi. V.L.Isachenko bu bakteriyalarni sho’r suvlarda ham uchratmagan. Endigina o’zlashtirilayotgan sho’r tuproqlarda nitrifikatsiya protsessi asosan haydalma qatlamda boshlanadi, ayniqsa, sulьfatli sho’rlanish bakteriyalarga salbiy ta’sir etadi. Shuningdek, nitrifikatorlar tuproqning namligiga ham sezgir, quruq tuproqda yoki namlik haddan tashqari ortib ketgan vaqtda ular yaxshi rivojlanmaydi. Denitrifikatsiya protsessi. Denitrifikatsiya protsessi nitrifikatsiya protsessining aksi bo’lib, bunda bog’langan azot yana atmosferaga erkin holda qaytadi. Bu protsess bevosita va bilvosita bo’ladi, chunki nihoyatda xilma-xil protsesslar natijasida nitratlardan molekulyar azot hosil bo’lishi mumkin. Bevosita denitrifikatsiyada nitratlar denitrifakiyalovchi alohida bakteriyalar gruppasining hayot faoliyati tufayli qaytarilsa, bilvosita denitrifikatsiyada faqat aminokislotalar bilan nitril kislota o’zaro ta’sir etadi. Buning natijasida ham molekulyar azot hosil bo’ladi. Bevosita denitrifikatsiya tabiatda tuproqda. go’ngda va suv havzalarida keng tarqalgan denitrifikatsiyalovchi bakteriyalarning hayot faoliyati tufayli sodir bo’ladi: 4HNO3 = 2N2O + 5O2 + 2N2 Bu bakteriyalarga quyidagilar misol bo’ladi: 1. Bact. denitrificans tayoqchasimon, peritrix xivchinlangan, spora hosil qilmaydi (24-rasm). 2. Achromobacter stutzeri — mayda tayoqchalar, ko’pincha zanjir shaklida uchraydi. 3. Pseudomonas fluoresces — harakatchan, tayoqchasimon bakteriya. 4. Pseudomonas pyocyanea — tayoqchasimon; ko’k tusli pigment hosil qiladi. Denitrifikatsiya ham oksidlanish, ham qaytarilish protsessidir. Bakteriyalar fakultativ anaerob bo’lib, kislorod ko’payib ketganda denigrifikatsiya protsessi to’xtaydi. Anaerob muhitda nitratlar va organik moddalar yetarli bo’lganda darxol denitrifikatsiya boshlanadi, muhitda kislorod yetishmasa, nitratlarni qaytarib kislorod oladi. Muhitning rN 3,2—8,7 bo’lsa, bu bakteriyalar yaxshi rivojlanadi. 24-rasm. Denitrifikatorlar Bilvosita yoki bevosita denitrifikatsiya nitratlar bilan aminlarning o’zaro ximiyaviy yo’l bilan reaksiyaga kirishi tufayli boradi, bunda bevosita denitrifikatsiyaga qaraganda ikki marta ko’p azot hosil bo’ladi: R-CHNH2COOH + ONOH = R-CHOH • SOON + N2O + N2 aminokislota organik kislota Molekulyar xoldagi azotni o’zlashgiruvchi mikroorganizmlar. Havo tarkibida 78-80% azot bo’ladi, lekin uni yashil o’simliklar va hayvonlar o’zlashtira olmaydi. Azot moddalarning biologik o’zgarishida ikki yo’l bilan ishtirok etadi. Birinchi yo’lda elektr zaryadsizlanish vaqtida (kuchli chaqmoq bo’lganda) fotoximiyaviy oksidlanish ro’y beradi, bunda N2 →NO2 ga aylanadi. Hosil bo’lgan NO2 suvda va tuproqda yana oksidlanib, NO3 ga aylanadi. Bir yilda yana Shu yul bilai 1m2 maydonda 30 mg NO3, to’planadi. Ikkinchi yo’lda molekulyar azotni azot to’plovchi mikroorganizmlar o’zlashtiradi. Bular ikki guruhga bo’linadi: 1. Tuganak bakteriyalar dukkakdosh o’simliklar bilan simbioz xolda hayot kechirib, molekulyar xoldagi azotni o’zlashtiradi. 2.Erkin xolda yashovchi azotfiksatorlar azotni o’zlashtiradi. Tuganak bakteriyalar. M.S.Voronin (1886) dukkakdosh o’simliklar ildizida mikroorganizmlar borligini aniqlagan. Nemis olimlari G.Gelrigel va T.Vilforg (1886) qizdirilgan (ya’ni barcha bakteriyalari nobud qilingan) qumga dukkakdosh o’simlik ekib, uning ildizida tuganaklar hosil bo’lmaganligini kuzatgan. O’z tajribalaridan ular shunday xulosa chiqaradilar: 1. Azot bilan oziqlanish jixatidan dukkakdosh o’simliklar boshqa o’simliklardan keskin farq qilar ekan. 2. Dukkakdosh o’simliklarning o’zi atmosfera azotini o’zlashgira olmasdan, ular ildizida simbioz xolda yashaydigan bakteriyalar o’zlashtirar ekan. Keyinchalik bu bakteriyalarni gollandiyalik olim M.Beyerink sof xolda ajratib oladi va Bact. radicola deb nomlaydi. Hozir bu bakteriyalar Mizobium avlodiga kiritilgan. Bu bakteriyalar sun’iy muxitda yaxshi o’sadi. Lekin erkin azotni o’zlashtirmaydi, faqat dukkakdosh o’simliklar bilan simbioz holda yashaganda azotni o’zlashtiradi. Tayoqchalar shu vaqtda tarmoqlanadi va bakteroiod deb nomlanadi. Ular har xil shaklga ega bo’ladi: tayoqcha, bukilgan tayoqcha, rogatkasimon ko’rinishga ega va kokklarga ajraladi, bulardan yana harakatchan tayoqchalar o’sib chiqadi (25- rasm). Tuproqda uchraydigan tuganak bakteriyalar dukkakdosh o’simlik ildiz tukchalari atrofida to’planadi va ularning po’stini eritib, ildiz hujayrasiga o’tadi va ko’paya boshlaydi, hujayralarni to’ldirib yuboradi. O’simlik o’z navbatida ildiz hujayralarining bo’linish protsessini tezlashtiradi va bakteriyalarni tugunak ichiga o’rab oladi. Bakteriyalar ishlab chiqaradigan fiziologik aktiv moddalar ildiz hujayralarining bo’linishini yanada tezlashtiradi va ildizga ko’p miqdorda shakar oqib kelishini ta’minlaydi. Bakteriyalar shakarlar bilan oziqlanadi va o’simlikni azot bilan ta’minlaydi. Agar dukkakdosh o’simlikka bor mikroelement berilsa, simbioz ikkala organizm uchun foydali bo’ladi, agar bor elementa yetishmasa, N. Toriton ko’rsatganidek, floema naylari yaxshi rivojlanmaydi, natijada shakarlar ildizga kam keladi va tuganak bakteriya parazit xolla oziqlanishga o’tadi. Shunday qilib, tuganak bakteriya o’simlikka, o’simlik bakteriyaga moslashib boradi. Tuganak bakteriyalar o’ziga xos xususiyatga ega. Hozir bularning 20 dan ortiq turi ma’lum. Har bir tur ma’lum o’simlikda yashaydi. Masalan, sebarga ildizida rizobium trifolia, soya ildizida - rizobium yaponikum, loviya ildizida - rizobium fasoli, beda va qashqarbeda ildizida - rizobium meliloti, no’xat, hushbuy no’xat, burchoq va nutda - rizobium legiminozarum, lyupin ildizida - rizobium lupini tugunaklar hosil qiladi (26-rasm). 25-расм. Туганак бактсрияларнинг(1) дуккакли ўсимликлар илдизига кириши(2) ва 'юқумли ип" (3) ва бактероидлар (4) хосил килиши Xulosa qilib shuni aytish mumkinki, tuganak bakteriyalarda har xil dukkakdosh o’simliklarga nisbatan moslanish bor, ya’ni ular ma’lum bir turlardagina o’sa oladi. Shu hususiyatiga ko’ra ularni quyidagi gruppalarga bo’lish mumkin: 1) no’xat, yovvoyi no’xat, china va burchoq bakteriyalari; 2) lyupin va seradella bakteriyalari; 3) beda va qashqarbeda bakteriyalari; 4) loviya bakteriyalari; 5) soya bakteriyalari 6) nut bakteriyalari; 7) sebarga bakteriyalari. Bular tuganaklar hosil qilish va azot to’plash aktivligi jihatidan ham bir gruppa ichida bir-biridan keskin farq qiladi. Keyingi yillarda nishonlangan azot (N215) bilan olib borilgan tajribalar Shuni ko’rsatadiki, tuganak bakteriyalar o’zi azotni o’zlashtira olmasdan, faqat dukkakdosh o’simlik bilan birga bo’lganda o’zlashtirar ekan. E.N.Mishustin Rossiya bo’yicha barcha dukkakdosh ekin maydonlarida o’simliklar tomonidan bir yilda 3,5 mln tonna azot to’planishini aniqlagan. Tuproqdagi tuganak bakteriyalarni ajratib olish uchun Krasilьnikov va Korenyanko (1940) metodi qo’llaniladi. Buning uchun dukkakdosh o’simliklar urug’i sulema eritmasi bilan sterillanadi, keyin sterillangan suv bilan yuviladi. Keyin urug’ mineral holdagi agar solingan katta probirkalarga solinadi. Bakteriya yuktirish uchun tuproq eritmasidan 1 ml qo’shiladi. Agar tuproqda tuganak bakteriyalar bo’lsa, ular 26-расм. Дуккакли ўсимликлар: 1-себарга; 2-эсиарцет; 3-люпин; 4-ловия; 5-беда; 6-нўхатнниг тугунакли илдизлари (Мишустин, 1987) o’simlikda tuganaklar hosil qiladi. Ular 23 haftadan so’ng aniq ko’rinadi. Dukkakdosh o’simlik ildizidan kirib olingan tuganakdan NH3 ajraladi. Fin olimi Virtanen aytishicha, tuganak bakteriyalar azot o’zlashtirganda eng avval asparagin kislota hosil bo’lar ekan: N2→NH2OH yoki gidroqsilamin NH3→COON• CN • NH2 • CN2 •COON asparagin kislota Uglerod manbai → COON• CO • CN2 • COON Oksalat-sirka kislota Virtanen fikricha, bakteriyalar ko’p miqdorda azot o’zlashtiradi, uning bir qismi ildizlardan gidroqsilamin va oksalat-sirka kislota shaklida ajralib chiqar ekan. Molekulyar azotni simbioz yo’li bilan to’plashda ishtirok etadigan boshqa mikroorganizmlar. Dukkakdosh o’simliklardan tashqari, ildizi molekulyar azotni to’plovchi mikroorganizmlar bilan simbioz holda yashaydigan daraxt va butalarning 200 ga yaqin turi ma’lum. Bulardan qandag’och (Alnus) yaxshi o’rganilgan. Bu daraxtning ildizlaridagi tuganaklarda aktinomitsetlar bo’lib, ular atmosfera azotini o’zlashtiradi. Rubiaceae oilasiga mansub Pavefta indica barglarida g’uddalar hosil bo’ladi, g’uddalarda tuganak bakteriyalarga yaqin bo’lgan va atmosfera azotini to’play oladigan Mycobacterium bakteriyasi topilgan. Mahalliy aholi bu o’simlikdan yashil o’g’it sifatida foydalanadi. Tuproqda erkin xolda yashaydigan bakteriyalar tomonidan molekulyar azot to’planishi. Tuproqda tuganak bakteriyalardan tashqari, atmosfera azotini to’playdigan boshqa bakteriyalar ham uchraydi. Vinogradskiy (1893) maxsus elektiv ozuqa muhitida bakteriyalarning sof kulьturasini ajratib olgan. U elektiv ozuqa muhitini tayyorlash uchun muhitga glyukoza va boshqa tuzlar qo’shadi, lekin azotli tuzlar qo’shmaydi. Shuning uchun bunday muhitda fakat azotni o’zlashtira oladigan bakteriyalar yashashi mumkin Clost. pasterianum bo’ladi. Tajribani anaerob sharoitda olib boradi va azot to’plovchi bakteriyasini kashf etadi (27-rasm). Bu bakteriya duksimon shaklda, 3-4 mkm uzunlikda, eni 0,7-1,3 mkm bo’lib, spora hosil qiladi, tanasi peritrix tipda xivchinlangan, yosh vaqtida tez harakatlana oladi. Klostridium oziq sifatida asosan glyukozadan foydalanadi, lekin saxaroza va fruktozani ham o’zlashtira oladi, kraxmal va tsellyulozani mutlaqo o’zlashtira olmaydi. Hayot uchun zarur bo’lgan energiyani yog’ kislotali bijg’ish protsessidan oladi: C6H12O6 →CN3CN2 • CN2 •COON + 2CO2 + 2N2 + 65 kJ yog’ kislota Laboratoriya sharoitida klostridium 1g bijg’igan shakar hisobiga 1-5, ba’zan 5-10 mg azot to’playdi. 27-rasm. Clostridium pasterianum. Olimlar fikricha, bijg’ish, protsessida vodorod molekula xolida emas, balki atomar (2N) xolda ajralib, atmosfera azotining ammiak xolida to’planishida ishtirok etar ekan. Vilson Clostridium ning Clost. butyricum, Clost. blijerinckia, Clost. pectinovorum, Clost. butylicum, Clost. acetobutylicum kabi 15 ga yaqin turi ham azot to’plash xususiyatiga ega ekanligini aniqlaydi. Lekin bulardan Clost. pasteurianum atmosfera azotini eng ko’p to’playdi. Tuproqda Clost. pasteurianum doim aerob usulda nafas oluvchi Vas. closteroides bilan birga uchraydi, bu bakteriya Clost. pasterianum uchun anaerob sharoit yaratib bersa, uning hisobiga Vas. closteroides vitaminlar bilan ta’minlanadi va Clost. pasterianum dan azot olib turadi (I.L.Rabognova ,1958; V.T.Emtsov, 1959). Klostridium tabiatda juda keng tarqalgan, chunki u tuproqning rN 4,5-9,0 bo’lsa rivojlana oladi, Shuning uchun ham kislotali, ishqoriy, sho’r va qora tuproqlarda uchraydi. Tuproqning namligi 60-80% (to’la nam sig’imiga nisbatan) bo’lsa, yaxshi rivojlanadi. Klostiridiumdan tashqari, tuproqda erkin xolda yashaydigan yana bir bakteriya azotobakterii gollandiyalik mikrobiolog Beyerink 1901 yilda sof kulьtura xolida ajratib olgan. Bu bakteriyaning bir qancha turi ma’lum: l. Azotobacter chroococcum — yirik shar shaklida (1-10 mkm), bir oz ovalsimon, hujayralari juft-juft bo’lib joylashadi. Ko’pincha shilimshiq kapsula bilan o’ralgan bo’ladi (28-rasm). Aerob, ko’p miqdorda kislorod bo’lgan sharoit talab qiladi. Bu bakteriya yoshlik davrida hujayralari tayoqcha shaklida bo’lsa rivojlangan sayin ellipsimon bo’ladi, keyin yumaloq bo’lib qoladi. Hujayralarida jigar rang pigment hosil qiladi, qari hujayralari yiriklashib, qalin po’st bilan o’raladi va sista hosil kiladi. Azotobakter har 1g bijg’igan shakar hisobiga 10-15 mg, ba’zan 20 mg gacha azot to’playdi. Muhitning rN ga juda sezgir, rN ning optimum nuqtasi 7,0-7,2, maksimumi 9,0. Aar rN < 5,6 bo’lsa, bu bakteriya uchramaydi, lekin bunday tuproqqa oxak solinsa, darxol azotobakter paydo bo’ladi. Namlikka juda talabchan, 25-30°S da yaxshi rivojlanadi. Azotobakter bo’z, qora va podzol tuproqlarla erta baxorda ko’p uchraydi. 2. Az. agile - hujayralari birmuncha yirik, serharakat bo’lib, qo’ng’ir pigment hosil qilmaydi, lekin muhitning bir oz tovlanishiga sabab bo’ladi. 3. N.Sushkina sho’r tuproqlarda Az.galophilum borligini aniqlagan. 28-расм. Azotobacter chroococcum (Мишустин. 1987 Azotabakter uchun eng yaxshi oziq mannit — CN2ON(CNON)4•CN2ON, lekin dekstrin, glitserin, glyukozada ham yaxshi rivojlanadi. Azotobakter azotni o’zlashtirganidan so’ng birinchi galda NH3 hosil qilishi aniqlangan. Keyinchalik M.V.Fyodorov azotobakter tomonidan azot to’planishi boshqa yo’l bilan borishini ko’rsatdi. Uning fikricha, protsessda alohida hujayra protoplazmasi bilan bog’lik bo’lgan katalizator ishtirok etar ekan. Buning uchun u katalizator tarkibiga kiruvchi gruppalarni blokirovka qiladi va buning natijasida Shunday xulosaga keladiki, azot to’planishida karboqsil va aminogruppalar ishtirok etmas ekan, asosan karbonil gruppa qatnashar ekan. Karbonil gruppaning kislorodi gidrazin hosil qilar ekan. Gidrazin aktiv vodorod yordamida qaytarilish reaksiyasiga kirishib, aminokislotalar hosil qilar ekan. Reaksiya quyidagicha boradi: N2 + 2N+ →NN=NH 2NH + 2N2O →2NH2OH yoki N2 + 2N2O →2NHOH 2NHOH + H2→2NH2OH 2NH + 2N2O →2NH2OH yoki N2 + 2N2O —→2NHOH 2NHOH + O2→2NH2OH Gidroqsilamin Hosil bo’lgan gidroqsilamin organik kislotalar bilan reaksiyaga kirishib, bir qator aminokislotalar hosil qiladi. Azotobakterni o’rganish ustida juda ko’p ish qilingan. Molekulyar azotning fiksatsiyalanishini hozirgi kunda Mishustin (1987) quyidagicha tushuntiradi. Molekulyar azotning fiksatsiyalanish mexanizmi. Molekulyar azot o’ta inert modda bo’lib, boshqa elementlar bilan juda qiyinchilik bilan kimyoviy bog’lanadi. Masalan, atmosfera azotidan ammiak olish uchun 500°C issiqlik va 350 atm bosim zarur bo’ladi. Azotning biologiya usulida fiksatsiyasi esa, odatdagi sharoitda o’tadi. Azot molekulasi 2 atomdan tuzilgan bo’lib, ular 3 ta mustaxkam bog’ orqali o’zaro birikkan. Bular σ-bog’ va π-bog’lar bo’lib, π-bog’ni uzish uchun 125 kkal