NERV VA MUSKUL FIZIOLOGIYASI

Yuklangan vaqt

2025-01-16

Yuklab olishlar soni

1

Sahifalar soni

16

Faytl hajmi

26,2 KB


NERV VA MUSKUL FIZIOLOGIYASI Reja: 1. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar, ta’sirotchilar, qo‘zg‘alish, qo‘zg‘aluvchanlik, 2. Muskullarning fiziologik xususiyatlari. 3. Sinapslar haqida tushincha. 4. Nerv tolalarining xarakteristikasi. Tayanch iboralar Nerv va muskullarda fiziologik tinchlik, qo‘zg‘algan va tormozlangan holatlar kuzatiladi. Tirik organizmda mutlaqo tinchlik holat bo‘lmaydi va tirik organzm tinch harakatsiz turganda ham uning organlari ishlab organ va to‘qimalarda moddalar almashinuvi to‘xtovsiz kechib turadi. Shuning uchun tinchlik holat deganda, organizmning fiziologik tinchlik xolati to‘shinilib bu paytda ma’lum organ yoki to‘qimaning o‘ziga xos faollik belgilarini namayon qilmaganligi tufayli Masalan: muayyan muskul qisqarmasa shu holatni fiziologik tinchlik holat deb qaraladi. Organizmning hamma tirik hujayralari tashqi va ichki muhitdan kelayotgan ta’sirlarga moddalar almashinuvini o‘zgartirib javob beradi. Xayvonot va o‘simliklar olami ta’sirlanish asosida yashab rivojlanganligi tufayli ta’sirlanish xususiyati nerv va muskul to‘qimasiga ham xosdir. Organizmlar evolyusion rivojlanishida nerv, muskul. va bez tuqimalari ta’sirlanishi natijasida qo‘zg‘aluvchanlik xususiyati sodir bulib, yuzaga kelgan reaksiyani o‘zi bo‘ylab tarqatib, qo‘zg‘alib javob beradi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qima qo‘zg‘alishi uchun ta’sirotchi ta’sir yetib bu ta’sirotchi to‘qimani qo‘zg‘atish qobiliyatiga yega bo‘lishi kerak va bu ta’sir otchilar ichki va tashqi muhit ta’sirotlariga bo‘linadi. Tashqi muhit ta’sirotlariga mexanik, fizik (termik, elektrik, yorug‘glik, tovush, nur ta’sirotlari), kimik (gormon, kislota, ishqor, tuzlar, zaharlar) va biologik (mikrob-viruslar va boshqalar) ta’sirlariga bo‘linib bu NERV VA MUSKUL FIZIOLOGIYASI Reja: 1. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar, ta’sirotchilar, qo‘zg‘alish, qo‘zg‘aluvchanlik, 2. Muskullarning fiziologik xususiyatlari. 3. Sinapslar haqida tushincha. 4. Nerv tolalarining xarakteristikasi. Tayanch iboralar Nerv va muskullarda fiziologik tinchlik, qo‘zg‘algan va tormozlangan holatlar kuzatiladi. Tirik organizmda mutlaqo tinchlik holat bo‘lmaydi va tirik organzm tinch harakatsiz turganda ham uning organlari ishlab organ va to‘qimalarda moddalar almashinuvi to‘xtovsiz kechib turadi. Shuning uchun tinchlik holat deganda, organizmning fiziologik tinchlik xolati to‘shinilib bu paytda ma’lum organ yoki to‘qimaning o‘ziga xos faollik belgilarini namayon qilmaganligi tufayli Masalan: muayyan muskul qisqarmasa shu holatni fiziologik tinchlik holat deb qaraladi. Organizmning hamma tirik hujayralari tashqi va ichki muhitdan kelayotgan ta’sirlarga moddalar almashinuvini o‘zgartirib javob beradi. Xayvonot va o‘simliklar olami ta’sirlanish asosida yashab rivojlanganligi tufayli ta’sirlanish xususiyati nerv va muskul to‘qimasiga ham xosdir. Organizmlar evolyusion rivojlanishida nerv, muskul. va bez tuqimalari ta’sirlanishi natijasida qo‘zg‘aluvchanlik xususiyati sodir bulib, yuzaga kelgan reaksiyani o‘zi bo‘ylab tarqatib, qo‘zg‘alib javob beradi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qima qo‘zg‘alishi uchun ta’sirotchi ta’sir yetib bu ta’sirotchi to‘qimani qo‘zg‘atish qobiliyatiga yega bo‘lishi kerak va bu ta’sir otchilar ichki va tashqi muhit ta’sirotlariga bo‘linadi. Tashqi muhit ta’sirotlariga mexanik, fizik (termik, elektrik, yorug‘glik, tovush, nur ta’sirotlari), kimik (gormon, kislota, ishqor, tuzlar, zaharlar) va biologik (mikrob-viruslar va boshqalar) ta’sirlariga bo‘linib bu ta’sirotlar to‘qimalarga ta’sir yetganda ko‘rsatadigan biologik ahamiyatiga qarab adekvat va noadekvat ta’sirotlar farq qilinadi. Adekvat ta’sirotlar organizmning uzoq evolyusion rivojlanishi davrida organizmning turli qismlari moslashishi natijasida ya’ni ko‘z uchun yorug‘lik, muskul uchun nerv impulslari adekvat ta’sirotlardir ya’ni adekvat ta’sirotlar to‘qimalarga tabiy sharoitlarda ta’sir yetib turar ekan. Bir to‘qima yoki organ uchun bir qancha adekvat ta’sirotchi ta’sir yetib Masalan: Uzunchoq miyadagi nafas markazi qondagi SO2 hamda ner v impulslari bilan qo‘zg‘alishi mumkin. To‘qimalarga xos bo‘lmagan ta’sirotlar noadekvat ta’sirot bo‘lib bu ta’sirotlarga kislota, ishqor, yelektor toki, mexanik ta’sir yetilganda ham muskul qo‘zg‘alishi mumkin lekin har qanday to‘qima noadekvat ta’sirotchiga qaraganda adekvat ta’sirotchini tezroq sezadi. Noadekvat ta’sirotchilardan foydalanishda elektr tokining ta’sirini o‘rganish qulay bo‘lib, uning ta’sir yetgan vaqti ham miqdorini o‘lchash ancha oson. Zaif elektr tokidan foydalanilganida to‘qima shikastlanmay bu elektr toki o‘z tabiati bilan to‘qima qo‘zg‘alganda hosil bo‘ladigan va qo‘zg‘alish zaminida yotuvchi bioelektrik tokga yaqindir. Barcha ta’sirotlar kuchiga qarab pog‘ona, pog‘ona osti, pog‘ona usti ta’sirotlarga bo‘linib qo‘zg‘aluvchan to‘qimani qo‘zg‘ataolish xususiyatiga yega bo‘lgan minimal ta’sirot kuchiga pag‘ana (bo‘sag‘a) ta’sirot deyilib, bundan kam kuchga yega bo‘lgan ta’sirot kuchiga pag‘anadan past ta’sirot deyilsa, ta’sir qilish yuqoriroq kuchga yega bo‘lgan ta’sirot kuchiga pag‘anadan yuqori ta’sirot deyiladi. Agar ta’sirotning kuchi pag‘anadan past kuchga yega bo‘lsa to‘qima qo‘zg‘almaydi va pog‘onadan yuqori ta’sirot kuchiga yega bo‘lgan ta’sirotga to‘qima kuchliroq qo‘zg‘aladi. To‘qimaga ta’sir qilayotgan ta’sirotchi kuchi va ta’sir qilish vaqtini bilsak to‘qimaning qo‘zg‘aluvchanlik darajasini bilishimiz mumkin. To‘qima qo‘zg‘aluvchanligi qancha baland bo‘lsa uning qo‘zg‘alish pag‘anasi past bo‘lib,to‘qima qo‘zg‘alishi uchun kam kuch sarflanadi. To‘qimaning qo‘zg‘alish pag‘anasi doim bir xil bo‘lmay to‘qimaning fiziologik holatiga qarab o‘zgarib turadi. To‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun pag‘ana kuchiga yega bo‘lgan ta’sirotning minimal ta’sir qilishvaqti foydali vaqt deyiladi. To‘qima qo‘zg‘alishi uchun ta’sirotchi ma’lum vaqt ta’sir qilib,bu kuch qancha oshib borsa,ta’sir qilish vaqti shuncha qisqa bo‘ladi. Faydali vaqtni aniqlash uchun.L.Papik 1909 yil shartli miqdorni taqdim yetib,uni xronaksiya deb atadi. ta’sirotlar to‘qimalarga ta’sir yetganda ko‘rsatadigan biologik ahamiyatiga qarab adekvat va noadekvat ta’sirotlar farq qilinadi. Adekvat ta’sirotlar organizmning uzoq evolyusion rivojlanishi davrida organizmning turli qismlari moslashishi natijasida ya’ni ko‘z uchun yorug‘lik, muskul uchun nerv impulslari adekvat ta’sirotlardir ya’ni adekvat ta’sirotlar to‘qimalarga tabiy sharoitlarda ta’sir yetib turar ekan. Bir to‘qima yoki organ uchun bir qancha adekvat ta’sirotchi ta’sir yetib Masalan: Uzunchoq miyadagi nafas markazi qondagi SO2 hamda ner v impulslari bilan qo‘zg‘alishi mumkin. To‘qimalarga xos bo‘lmagan ta’sirotlar noadekvat ta’sirot bo‘lib bu ta’sirotlarga kislota, ishqor, yelektor toki, mexanik ta’sir yetilganda ham muskul qo‘zg‘alishi mumkin lekin har qanday to‘qima noadekvat ta’sirotchiga qaraganda adekvat ta’sirotchini tezroq sezadi. Noadekvat ta’sirotchilardan foydalanishda elektr tokining ta’sirini o‘rganish qulay bo‘lib, uning ta’sir yetgan vaqti ham miqdorini o‘lchash ancha oson. Zaif elektr tokidan foydalanilganida to‘qima shikastlanmay bu elektr toki o‘z tabiati bilan to‘qima qo‘zg‘alganda hosil bo‘ladigan va qo‘zg‘alish zaminida yotuvchi bioelektrik tokga yaqindir. Barcha ta’sirotlar kuchiga qarab pog‘ona, pog‘ona osti, pog‘ona usti ta’sirotlarga bo‘linib qo‘zg‘aluvchan to‘qimani qo‘zg‘ataolish xususiyatiga yega bo‘lgan minimal ta’sirot kuchiga pag‘ana (bo‘sag‘a) ta’sirot deyilib, bundan kam kuchga yega bo‘lgan ta’sirot kuchiga pag‘anadan past ta’sirot deyilsa, ta’sir qilish yuqoriroq kuchga yega bo‘lgan ta’sirot kuchiga pag‘anadan yuqori ta’sirot deyiladi. Agar ta’sirotning kuchi pag‘anadan past kuchga yega bo‘lsa to‘qima qo‘zg‘almaydi va pog‘onadan yuqori ta’sirot kuchiga yega bo‘lgan ta’sirotga to‘qima kuchliroq qo‘zg‘aladi. To‘qimaga ta’sir qilayotgan ta’sirotchi kuchi va ta’sir qilish vaqtini bilsak to‘qimaning qo‘zg‘aluvchanlik darajasini bilishimiz mumkin. To‘qima qo‘zg‘aluvchanligi qancha baland bo‘lsa uning qo‘zg‘alish pag‘anasi past bo‘lib,to‘qima qo‘zg‘alishi uchun kam kuch sarflanadi. To‘qimaning qo‘zg‘alish pag‘anasi doim bir xil bo‘lmay to‘qimaning fiziologik holatiga qarab o‘zgarib turadi. To‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun pag‘ana kuchiga yega bo‘lgan ta’sirotning minimal ta’sir qilishvaqti foydali vaqt deyiladi. To‘qima qo‘zg‘alishi uchun ta’sirotchi ma’lum vaqt ta’sir qilib,bu kuch qancha oshib borsa,ta’sir qilish vaqti shuncha qisqa bo‘ladi. Faydali vaqtni aniqlash uchun.L.Papik 1909 yil shartli miqdorni taqdim yetib,uni xronaksiya deb atadi. Xronaksiya deb,qo‘zg‘aluvchan to‘qimaga ikki reobaza kuch bilan ta’sir yetganda to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun ketgan vaqtga aytiladi.Xronaksiya sekundning mingdan bir bo‘lagi bo‘lib, xronaksimetr asbobi yordamida o‘lchanadi. Xronoksiya miqdori to‘qima tuzilishiga, holatiga qarab har xil bo‘lib ot va kavshovchi hayvonlar harakatlantiruvchi nervlar hronoksiyasi 0,09-0,2 ta muskullarinini 0,2-0,4 milli sekundir. To‘qimaning qo‘zg‘alishi pog‘onasi ta’siroti kuchi, ta’sir qilish vaqtidan tashqari ta’sirotchi kuchining ortib borishiga ham bog‘lshiq. Ta’sirot kuchini oshishi to‘qimaning qo‘zg‘alishi pog‘onasini kichraytirib o‘zgartirilishi to‘qimada aktiv o‘zgarishlarga olib kelib bu o‘zgarishlar qo‘zg‘alishi ke lib chiqishiga to‘sqinlik qilib qo‘zg‘alish pog‘onasini oshiradi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning sekin ortib boruvchi ta’sirot kuchiga moslashishi akkomdasiya deyiladi. Akkomdasiya tezligi yuqori bo‘lsa ta’sirotchi ta’sirini namayon qilish uchun kuchini shuncha tez ortirishi kerak. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning fiziologik tinch holatdan aktiv faol hoatga o‘tishiga qo‘zg‘alish deyilib, qo‘zg‘alish umumiy va o‘ziga xos belgilarga yega bo‘lgan murakkab xodisadir. To‘qima quzg‘alganda kuzatiladigan umumiy belgilarga moddalar almashinuvining tezlashishi, turli miqdor va sifat o‘zgarishlarning hosil bo‘lishi hamda hujayra membranasidagi elektr zaryadlarining o‘zgarishi sodir bo‘lsa, qo‘zg‘alayotgan to‘qimalarga xos spesifik reaksiyalardan muskullarning qisqarishi, nervlarning tegishli impulslarni o‘tkazishi, bezlarning shira ajratishlari va boshqalar shular jumlasidandir. Qo‘zg‘alishning umumiy qonuniyatlarini laboratoriya sharoitida baqaning kuymichi nervi va boldir muskulidan tayyorlangan preparatda o‘rganamiz. To‘qima qo‘zg‘alganda bioelektrik hodisalar ham kuzatilib, qo‘zg‘alishning paydo bo‘lishi va tarqalishi hujayra po‘sti hamda ichidagi zaryadlarning o‘zgarishiga bog‘liqdir. Muskul va nervlardagi elektr hodisalarini 1791 yil Galvani baqa boldir muskulini bir oz kesib shu kesilgan joyga kuymich nervni tegizganda muskulning qisqarganini kuzatib hayvon to‘qimalarida elektr hodisasi yuz beradi degan xulosaga keladi. Bu hodisalarni rus olimlaridan I.M.Sechenov, N.E.Vvedenskiy, I.R.Tarxanov, V.I.Vartanov, V.Yu.Chagoves, A.F.Samoylov, B.F.Verigalar o‘rganganlar. XX asrda galvonometr, ossillograf asbobari yordamida to‘qimalarda Xronaksiya deb,qo‘zg‘aluvchan to‘qimaga ikki reobaza kuch bilan ta’sir yetganda to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun ketgan vaqtga aytiladi.Xronaksiya sekundning mingdan bir bo‘lagi bo‘lib, xronaksimetr asbobi yordamida o‘lchanadi. Xronoksiya miqdori to‘qima tuzilishiga, holatiga qarab har xil bo‘lib ot va kavshovchi hayvonlar harakatlantiruvchi nervlar hronoksiyasi 0,09-0,2 ta muskullarinini 0,2-0,4 milli sekundir. To‘qimaning qo‘zg‘alishi pog‘onasi ta’siroti kuchi, ta’sir qilish vaqtidan tashqari ta’sirotchi kuchining ortib borishiga ham bog‘lshiq. Ta’sirot kuchini oshishi to‘qimaning qo‘zg‘alishi pog‘onasini kichraytirib o‘zgartirilishi to‘qimada aktiv o‘zgarishlarga olib kelib bu o‘zgarishlar qo‘zg‘alishi ke lib chiqishiga to‘sqinlik qilib qo‘zg‘alish pog‘onasini oshiradi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning sekin ortib boruvchi ta’sirot kuchiga moslashishi akkomdasiya deyiladi. Akkomdasiya tezligi yuqori bo‘lsa ta’sirotchi ta’sirini namayon qilish uchun kuchini shuncha tez ortirishi kerak. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning fiziologik tinch holatdan aktiv faol hoatga o‘tishiga qo‘zg‘alish deyilib, qo‘zg‘alish umumiy va o‘ziga xos belgilarga yega bo‘lgan murakkab xodisadir. To‘qima quzg‘alganda kuzatiladigan umumiy belgilarga moddalar almashinuvining tezlashishi, turli miqdor va sifat o‘zgarishlarning hosil bo‘lishi hamda hujayra membranasidagi elektr zaryadlarining o‘zgarishi sodir bo‘lsa, qo‘zg‘alayotgan to‘qimalarga xos spesifik reaksiyalardan muskullarning qisqarishi, nervlarning tegishli impulslarni o‘tkazishi, bezlarning shira ajratishlari va boshqalar shular jumlasidandir. Qo‘zg‘alishning umumiy qonuniyatlarini laboratoriya sharoitida baqaning kuymichi nervi va boldir muskulidan tayyorlangan preparatda o‘rganamiz. To‘qima qo‘zg‘alganda bioelektrik hodisalar ham kuzatilib, qo‘zg‘alishning paydo bo‘lishi va tarqalishi hujayra po‘sti hamda ichidagi zaryadlarning o‘zgarishiga bog‘liqdir. Muskul va nervlardagi elektr hodisalarini 1791 yil Galvani baqa boldir muskulini bir oz kesib shu kesilgan joyga kuymich nervni tegizganda muskulning qisqarganini kuzatib hayvon to‘qimalarida elektr hodisasi yuz beradi degan xulosaga keladi. Bu hodisalarni rus olimlaridan I.M.Sechenov, N.E.Vvedenskiy, I.R.Tarxanov, V.I.Vartanov, V.Yu.Chagoves, A.F.Samoylov, B.F.Verigalar o‘rganganlar. XX asrda galvonometr, ossillograf asbobari yordamida to‘qimalarda sodir bo‘ladigan elektr hodisalarini to‘liq o‘rganishga sharoit yaratilib to‘qimalarda ikki xil tok bo‘lishi aniqlanib bu tinchlik va faoliyat yoki harakat tonlari o‘rganilgan. 1. Tinch holatdagi yoki shikastlanish toki, to‘qimaning shikastlanmagan joyidan shikastlangan joyiga qarab oqaboshlaydi. Bu tonni hosil qilish uchun va bilish uchun elektrodning bir uchi to‘qimaning shikastlanmagan joyiga ikkinchi uchi shikastlangan joyiga tegizilsa har ikkala elektrod orasida elektr potensial ayirmasi hosil bo‘lib galvanometr strelkasi harakat qilaboshlaydi. Shuning uchun hosil bo‘lgan elektr toki tinchlik yoki shikastlanish toki deyiladi. 2. Faoliyat toki to‘qimaga biror bir ta’sirotchi ta’sir yetib u qo‘zg‘aklganda hosil bo‘ladi. Bu vaqtda to‘qima qo‘zg‘almagan joyga nisbatan quzg‘algan joy manfiy zaryadli bo‘ladi. Faoliyat toki muskul qisqargan vaqtda nerv tolalarida impulslar o‘tayotganda va bezda shira ajralayotganda kuzatiladi. To‘qima qo‘zg‘alishi natijasida hosil bo‘ladigan elektr hodisalarini o‘rganish asosida to‘qima va organlar funksional holatini o‘rganishga yordam berib miya, yurak, ko‘z, muskullardagi har xil kasaliklarni kelib chiqishini o‘rganishda yordam beradi. 1896 yil V.Yu.Chagoves bioelektr jarayonlarning kelib chiqishini tushuntirish maqsadida arreniusning elektrolitik dissosiasiya nazaryasini tatbiq yetib to‘qimaning qo‘zg‘algan joyida manfiy zaryadning hosil bo‘lishi karbonat kislotasining ko‘p hosil bo‘lishiga bog‘liq deb tushuntiradi . Ya’ni bu qondagi asosan kislota dissosiasiyalanib turli xil tezlikda N+ kationiga NSO3- anioniga parchalanadi. Hosil bo‘lgan N+ kationi NSO-3 apionidan tez diffuziyalanib to‘qima bo‘ylab tarqalib NSO3- anioni sekin diffuziyalanib shikastlangan yoki qo‘zg‘algan joyni manfiy zaryadlab potensiallar farqi vujudga keladi deb tushuntiradi. 1902 yil Yu.Bernshteynning membrana ion nazariyasiga ko‘ra hujayralarda kationlarni o‘tkazib, anionlarni ushlab qoladigan maxsus yarim o‘tkazgich membrana parda bo‘lganligi tufali hujayra tashqaridan musbat va ichkaridan manfiy zaryadlanadi qachon hujayra shikastlansa yoki qo‘zg‘alsa membrana o‘tkazuvchanli o‘zgarishi oqibatida manfiy zaryablangan anionlar tashqarigacha chiqib manfiy zaryadlanadi deb tushuntiradi. Bu nazariya 1952 yil A.Xodjkin, B.Kas va A.Haksli tomonidan tajribalarda asoslanib shu nazariya asosida o‘zlarining membrana ion- kaliy-natriy ion nazariyasini yaratib bir qancha olimlarni tushuntirib bera olmasa sodir bo‘ladigan elektr hodisalarini to‘liq o‘rganishga sharoit yaratilib to‘qimalarda ikki xil tok bo‘lishi aniqlanib bu tinchlik va faoliyat yoki harakat tonlari o‘rganilgan. 1. Tinch holatdagi yoki shikastlanish toki, to‘qimaning shikastlanmagan joyidan shikastlangan joyiga qarab oqaboshlaydi. Bu tonni hosil qilish uchun va bilish uchun elektrodning bir uchi to‘qimaning shikastlanmagan joyiga ikkinchi uchi shikastlangan joyiga tegizilsa har ikkala elektrod orasida elektr potensial ayirmasi hosil bo‘lib galvanometr strelkasi harakat qilaboshlaydi. Shuning uchun hosil bo‘lgan elektr toki tinchlik yoki shikastlanish toki deyiladi. 2. Faoliyat toki to‘qimaga biror bir ta’sirotchi ta’sir yetib u qo‘zg‘aklganda hosil bo‘ladi. Bu vaqtda to‘qima qo‘zg‘almagan joyga nisbatan quzg‘algan joy manfiy zaryadli bo‘ladi. Faoliyat toki muskul qisqargan vaqtda nerv tolalarida impulslar o‘tayotganda va bezda shira ajralayotganda kuzatiladi. To‘qima qo‘zg‘alishi natijasida hosil bo‘ladigan elektr hodisalarini o‘rganish asosida to‘qima va organlar funksional holatini o‘rganishga yordam berib miya, yurak, ko‘z, muskullardagi har xil kasaliklarni kelib chiqishini o‘rganishda yordam beradi. 1896 yil V.Yu.Chagoves bioelektr jarayonlarning kelib chiqishini tushuntirish maqsadida arreniusning elektrolitik dissosiasiya nazaryasini tatbiq yetib to‘qimaning qo‘zg‘algan joyida manfiy zaryadning hosil bo‘lishi karbonat kislotasining ko‘p hosil bo‘lishiga bog‘liq deb tushuntiradi . Ya’ni bu qondagi asosan kislota dissosiasiyalanib turli xil tezlikda N+ kationiga NSO3- anioniga parchalanadi. Hosil bo‘lgan N+ kationi NSO-3 apionidan tez diffuziyalanib to‘qima bo‘ylab tarqalib NSO3- anioni sekin diffuziyalanib shikastlangan yoki qo‘zg‘algan joyni manfiy zaryadlab potensiallar farqi vujudga keladi deb tushuntiradi. 1902 yil Yu.Bernshteynning membrana ion nazariyasiga ko‘ra hujayralarda kationlarni o‘tkazib, anionlarni ushlab qoladigan maxsus yarim o‘tkazgich membrana parda bo‘lganligi tufali hujayra tashqaridan musbat va ichkaridan manfiy zaryadlanadi qachon hujayra shikastlansa yoki qo‘zg‘alsa membrana o‘tkazuvchanli o‘zgarishi oqibatida manfiy zaryablangan anionlar tashqarigacha chiqib manfiy zaryadlanadi deb tushuntiradi. Bu nazariya 1952 yil A.Xodjkin, B.Kas va A.Haksli tomonidan tajribalarda asoslanib shu nazariya asosida o‘zlarining membrana ion- kaliy-natriy ion nazariyasini yaratib bir qancha olimlarni tushuntirib bera olmasa ham qupchilik olimlar bu nazariyani tan oladi. Lekin bioelektrik hodisalarni mazmunini to‘la tushuntiradigan nazariyalar yo‘k. Keyingi paytlarda hujayra membrana tuzilishini elektron mikroskop va rentgenostruktura analiz metodlari yordamida o‘rganilib, uning ikki qavat fasfalipidlardan iboratligini, bu qavatda ichki tomonidan oqsil molekula va sirtidan murakkab uglevodlar-mukopolisaxaridlar molekulalari bilan qoplanganligi aniqlangan. Hujayra membranasida juda ingichka kanalchalar bo‘lib suv va boshqa moddalar molekulalarining o‘lchami shu teshikga to‘g‘ri kelsa shu kanalchalar orqali hujayra ichiga va tashqarisiga o‘tishi mumkin. Yakka qo‘zg‘alish. Qo‘zg‘alish tabiatining o‘rganish uchun nerv yoki muskulga yakka-yakka ta’sirot berib yakka-yakka quzg‘alish hosil qilinib quzg‘aluvchan to‘qimalarda harakat potensiallari bilan birga tarqalmaydigan mahalliy javob ham hosil qilsa bo‘ladi. Buning uchun pog‘onadan kuchga yega bo‘lgan ta’sirot tarqalmaydigan mahalliy javob reaksiyasini hosil qilib bu vaqtda hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi o‘zgarib membrana sirtida hujayra ichiga kirayotgan Na ionlarining miqdori oz bo‘lganligi tufayli harakat potensiallarini hosil qila olmaydi. Qachonki ta’sirot kuchi to‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasiga yetganida hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi o‘zgarib hujayra membranasining sirtidan ichiga ko‘p miqdorda Na ionlarini kirishiga sharoit yaratiladi va to‘qima ta’sirlanishi elektr holati o‘zgarib, qo‘zg‘alib hosil bo‘lgan potensiallar farqi to‘qimada tarqaladi. Qo‘zg‘alish hamma to‘qimalarda bir xil tezlik bilan tarqalmasdan issiq qonli hayvonlarning harakatlantiruvchi nervlaridan 160m/sek, tana muskullaridan 12- 15m/sek tezlik bilan tarqaladi. To‘qimalar qo‘zg‘alganda qo‘zg‘aluvchanligi pasayib bunga refrakter davr deyilib absalyut va nisbiy refrakterliklar farq qilinadi. Qo‘zg‘alish paydo bo‘lib rivojlanib avjiga chiqishiga absalyut refrakter faza deyilib, absalyut refrakter fazada qo‘zg‘aluvchanlik butunlay yo‘qolib har qanday kuchli ta’sirotchi bilan ham to‘kimani qo‘zg‘atib bo‘lmaydi va turli to‘qimalarda absalyut refrakter faza muddati turlicha bo‘lib nerv tolalarida 0,0004-0,002, tana muskullarida 0,0025-0,003 yurak muskullarida 0,3-0,4 sekundir. Absalyut refrakterlikdan keyin to‘qimalarning qo‘zg‘aluvchanligi tiklanib nisbiy refrekter faza deyilib bu fazada to‘qima kuchli ta’sirotga kuchsiz javob berib ham qupchilik olimlar bu nazariyani tan oladi. Lekin bioelektrik hodisalarni mazmunini to‘la tushuntiradigan nazariyalar yo‘k. Keyingi paytlarda hujayra membrana tuzilishini elektron mikroskop va rentgenostruktura analiz metodlari yordamida o‘rganilib, uning ikki qavat fasfalipidlardan iboratligini, bu qavatda ichki tomonidan oqsil molekula va sirtidan murakkab uglevodlar-mukopolisaxaridlar molekulalari bilan qoplanganligi aniqlangan. Hujayra membranasida juda ingichka kanalchalar bo‘lib suv va boshqa moddalar molekulalarining o‘lchami shu teshikga to‘g‘ri kelsa shu kanalchalar orqali hujayra ichiga va tashqarisiga o‘tishi mumkin. Yakka qo‘zg‘alish. Qo‘zg‘alish tabiatining o‘rganish uchun nerv yoki muskulga yakka-yakka ta’sirot berib yakka-yakka quzg‘alish hosil qilinib quzg‘aluvchan to‘qimalarda harakat potensiallari bilan birga tarqalmaydigan mahalliy javob ham hosil qilsa bo‘ladi. Buning uchun pog‘onadan kuchga yega bo‘lgan ta’sirot tarqalmaydigan mahalliy javob reaksiyasini hosil qilib bu vaqtda hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi o‘zgarib membrana sirtida hujayra ichiga kirayotgan Na ionlarining miqdori oz bo‘lganligi tufayli harakat potensiallarini hosil qila olmaydi. Qachonki ta’sirot kuchi to‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasiga yetganida hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi o‘zgarib hujayra membranasining sirtidan ichiga ko‘p miqdorda Na ionlarini kirishiga sharoit yaratiladi va to‘qima ta’sirlanishi elektr holati o‘zgarib, qo‘zg‘alib hosil bo‘lgan potensiallar farqi to‘qimada tarqaladi. Qo‘zg‘alish hamma to‘qimalarda bir xil tezlik bilan tarqalmasdan issiq qonli hayvonlarning harakatlantiruvchi nervlaridan 160m/sek, tana muskullaridan 12- 15m/sek tezlik bilan tarqaladi. To‘qimalar qo‘zg‘alganda qo‘zg‘aluvchanligi pasayib bunga refrakter davr deyilib absalyut va nisbiy refrakterliklar farq qilinadi. Qo‘zg‘alish paydo bo‘lib rivojlanib avjiga chiqishiga absalyut refrakter faza deyilib, absalyut refrakter fazada qo‘zg‘aluvchanlik butunlay yo‘qolib har qanday kuchli ta’sirotchi bilan ham to‘kimani qo‘zg‘atib bo‘lmaydi va turli to‘qimalarda absalyut refrakter faza muddati turlicha bo‘lib nerv tolalarida 0,0004-0,002, tana muskullarida 0,0025-0,003 yurak muskullarida 0,3-0,4 sekundir. Absalyut refrakterlikdan keyin to‘qimalarning qo‘zg‘aluvchanligi tiklanib nisbiy refrekter faza deyilib bu fazada to‘qima kuchli ta’sirotga kuchsiz javob berib harakat potensiallarining amplitudasi kichik bo‘ladi. Nisbiy refrakter faza nerv tolalarida 0,001-0,01 muskullarda 0,03 sekunddir. Nisbiy refrakter faza super normal-qo‘zg‘aluvchanlik kuchayadigan faza bilan almashinib N.E.Vvedenskiy yekzaltasiya fazasi deb atagan. Qo‘zg‘aluvchanlikning o‘zgarishi to‘qimada moddalar almashinuvining o‘zgarishiga bog‘liq bo‘lib refrakterlik qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning normal faoliyatiga kerak chunki absalyut refrakter fazada to‘qima quzg‘alishi natijasida organik moddalar parchalanib energiya ajratib, to‘qima shu energiyahisobiga qo‘zg‘aladi. Ritmik quzg‘alishlar. Tabiiy sharoitlarda organizmda harakat potensiallari yakka-yakka holatda bo‘lmay bir qanchasi navbatma-navbat ritmik bo‘lib biri ikkinchisini keltirib chiqaradi. Nerv muskul va boshqa to‘kima retseptorlarida muayyan ta’sirotga impulslar seriyasi hosil bo‘lib bu impulslar o‘sha retseptorlardan boshlanadigan markazga intiluvchi nerv tolalari orqali M.N.S yetkaziladi M.N.S nerv markazlari quzg‘alib ko‘plab impulslar hosil qilib M.K.N. orqali ishchi organga uzatiladi va shu impulslar ritmiga yarasha qo‘zg‘alish hosil qilib muskullar qisqaradi. Labilik-to‘qima funksional harakatchanligi N.E.Vvedenskiy tomonidan o‘rganilib Labillik-muayyan chastotadagi qo‘zg‘alish bilan javob berishidir. To‘qimaning funksional harakatchanligi qo‘zg‘alishning hosil bo‘lishi va tarqalish tezligiga bog‘liq ya’ni qo‘zg‘alish qancha tez hosil bo‘lsa va tarqalsa uning absalyut refrakter fazasi shuncha qisqa bo‘lib vaqt birligida shuncha ko‘p qo‘zg‘alish hosil bo‘lib tarqaladi. Labillikni ifodalovchi o‘lchovi deb to‘qima vaqt birligida tez -tez ta’sirlanganda uning shu vaqt davomida hosil qilgan qo‘zg‘alishlarining maksimal soniga aytiladi. Turli to‘qimalar turlicha qo‘zg‘alib mielinli somatik nerv tolasining labilligi baland bo‘lganligi uchun ular 500 tagacha impuls hosil qilib o‘tkazsa, mielinsiz vegitativ nerv tolalarining labilligi past ulib ular sekundiga 200 tagacha impuls hosil qilib o‘tkazadi, skelet muskullari yesa 200 martagacha qo‘zg‘alish xususiyatiga yega bo‘lib silliq muskullar 10-20 marta qo‘zg‘aladi. Labillik to‘g‘risidagi ta’limotni A.A.Uxtomskiy ritmlarini o‘zlashtirilishi ta’limoti bilan to‘ldirnilib ta’sirot chastotasi va kuchi to‘qima qo‘zg‘alish holatiga mos kelsa qo‘zg‘alish davomida to‘qima labilligi oshib, aks holda to‘qima labilligi pasayadi. A.A.Uxtomskiy qo‘zg‘alishdavomida to‘qima labilligini oshishi yoki harakat potensiallarining amplitudasi kichik bo‘ladi. Nisbiy refrakter faza nerv tolalarida 0,001-0,01 muskullarda 0,03 sekunddir. Nisbiy refrakter faza super normal-qo‘zg‘aluvchanlik kuchayadigan faza bilan almashinib N.E.Vvedenskiy yekzaltasiya fazasi deb atagan. Qo‘zg‘aluvchanlikning o‘zgarishi to‘qimada moddalar almashinuvining o‘zgarishiga bog‘liq bo‘lib refrakterlik qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning normal faoliyatiga kerak chunki absalyut refrakter fazada to‘qima quzg‘alishi natijasida organik moddalar parchalanib energiya ajratib, to‘qima shu energiyahisobiga qo‘zg‘aladi. Ritmik quzg‘alishlar. Tabiiy sharoitlarda organizmda harakat potensiallari yakka-yakka holatda bo‘lmay bir qanchasi navbatma-navbat ritmik bo‘lib biri ikkinchisini keltirib chiqaradi. Nerv muskul va boshqa to‘kima retseptorlarida muayyan ta’sirotga impulslar seriyasi hosil bo‘lib bu impulslar o‘sha retseptorlardan boshlanadigan markazga intiluvchi nerv tolalari orqali M.N.S yetkaziladi M.N.S nerv markazlari quzg‘alib ko‘plab impulslar hosil qilib M.K.N. orqali ishchi organga uzatiladi va shu impulslar ritmiga yarasha qo‘zg‘alish hosil qilib muskullar qisqaradi. Labilik-to‘qima funksional harakatchanligi N.E.Vvedenskiy tomonidan o‘rganilib Labillik-muayyan chastotadagi qo‘zg‘alish bilan javob berishidir. To‘qimaning funksional harakatchanligi qo‘zg‘alishning hosil bo‘lishi va tarqalish tezligiga bog‘liq ya’ni qo‘zg‘alish qancha tez hosil bo‘lsa va tarqalsa uning absalyut refrakter fazasi shuncha qisqa bo‘lib vaqt birligida shuncha ko‘p qo‘zg‘alish hosil bo‘lib tarqaladi. Labillikni ifodalovchi o‘lchovi deb to‘qima vaqt birligida tez -tez ta’sirlanganda uning shu vaqt davomida hosil qilgan qo‘zg‘alishlarining maksimal soniga aytiladi. Turli to‘qimalar turlicha qo‘zg‘alib mielinli somatik nerv tolasining labilligi baland bo‘lganligi uchun ular 500 tagacha impuls hosil qilib o‘tkazsa, mielinsiz vegitativ nerv tolalarining labilligi past ulib ular sekundiga 200 tagacha impuls hosil qilib o‘tkazadi, skelet muskullari yesa 200 martagacha qo‘zg‘alish xususiyatiga yega bo‘lib silliq muskullar 10-20 marta qo‘zg‘aladi. Labillik to‘g‘risidagi ta’limotni A.A.Uxtomskiy ritmlarini o‘zlashtirilishi ta’limoti bilan to‘ldirnilib ta’sirot chastotasi va kuchi to‘qima qo‘zg‘alish holatiga mos kelsa qo‘zg‘alish davomida to‘qima labilligi oshib, aks holda to‘qima labilligi pasayadi. A.A.Uxtomskiy qo‘zg‘alishdavomida to‘qima labilligini oshishi yoki kamayishini ritmlarni o‘zlashtirilishi deb atadi. Past labillikga yega bo‘lgan to‘qimalar ritmlarni yaxshi o‘zlashtirib muskul to‘qimalari nerv to‘qimalariga nisbatan ritmlarni yaxshi o‘zlashtiradi. Optimal va pessimum ta’sir. To‘qima maksimal qo‘zg‘atilsa, harakat patensiallari hosil bo‘lgani bilan to‘la qo‘zg‘alish hosil bo‘lmaydi. To‘la qo‘zg‘alish hosil bo‘lishi uchun ta’sirot ma’lum chastota va optimal kuchga yega bo‘lishi kerak hamda navbatdagi oldingi ta’sirotdan hosil bo‘lgan qo‘zg‘alishning yekzaltasiya fazasiga tushganida to‘qima yaxshi to‘la qo‘zg‘alib, to‘la qo‘zg‘alishni ta’mindaydigan ta’sirot chastotasiga optimal ta’sirot chastotaasi deyiladi. Somatik nervlar sekndiga 500 tezlik bilan qo‘zg‘alib bu nervlarning bunday qo‘zg‘alishi natijasida navbatdagi ta’sirot oldingi ta’sirotdan hosil bo‘lgan qo‘zg‘alishning yekzaltasiya fazasiga to‘g‘ri kelmay u nervlar to‘la qo‘zg‘almaydi. Ya’ni optimal ritm maksimal ritmdan kamroq bo‘ladi. Somatik nervlar maksimal ritmi 500 optimal ritmi 100-150 bo‘lgani holda ta’sirot chastotasining optimal ritmdan oshirganimizda to‘qima qo‘zg‘alishi optimal sekinlashtiradi. Ta’sir chastotasi yana oshirilaversa to‘qima mutlaqo qo‘zg‘almay, ta’sirot qo‘zg‘alishining absalyut refrakter fazasiga tushib to‘qima labilligi pasayib tormozlanishini vujudga keltiradigan ta’sirot chastotasiga pessimum chastola deyiladi. Ta’sirot chastotasini o‘zgartirmay ta’sir qilish kuchini oshirganimizda ham ta’sirot ma’lum chegaraga yetgunicha to‘qima oshib bu kuchga optimal kuch deyilib, ta’sirot kuchning optimal kuchdan oshishi to‘qima qo‘zg‘alishini pasaytirib ta’sirot kuchining osha borishi natijasida to‘qima mutlaqo qo‘zg‘almay qolib bu ta’sirot kuchiga pessimum kuch deyiladi. Optimal va pessimum qo‘zg‘alishlar hamma tirik to‘qimaga xosdir. Para-oldida, biost-hayot arafasida. Parabioz N.E.Vvedenskiy baqa nerv muskul preparatida qo‘zg‘alishni nervning biror o‘zgargan joyidan muskulga o‘tishini o‘rganib parabioz ta’limotini yaratadi. Buning uchun nerv biror qismiga zahar, tuz eritmasi, elektr toki, mexanik ta’sir berilsa joy labilligi o‘zgarib normal sharoitda o‘tkazadigan impulslarni o‘tkazaolmay labillik pasayishi hisobiga qo‘zg‘alish shu nervdan o‘tmay qoladi. Bunga sabab shu zaharli ta’sirotlar natijasida shu joylarda turg‘un tarqalmaydigan mahalliy qo‘zg‘alish vujudga keladi. Labillikning bunday pasayishiga N.E.Vvedenskiy parabiz deb aytiladi va uch fazaga bo‘linadi. kamayishini ritmlarni o‘zlashtirilishi deb atadi. Past labillikga yega bo‘lgan to‘qimalar ritmlarni yaxshi o‘zlashtirib muskul to‘qimalari nerv to‘qimalariga nisbatan ritmlarni yaxshi o‘zlashtiradi. Optimal va pessimum ta’sir. To‘qima maksimal qo‘zg‘atilsa, harakat patensiallari hosil bo‘lgani bilan to‘la qo‘zg‘alish hosil bo‘lmaydi. To‘la qo‘zg‘alish hosil bo‘lishi uchun ta’sirot ma’lum chastota va optimal kuchga yega bo‘lishi kerak hamda navbatdagi oldingi ta’sirotdan hosil bo‘lgan qo‘zg‘alishning yekzaltasiya fazasiga tushganida to‘qima yaxshi to‘la qo‘zg‘alib, to‘la qo‘zg‘alishni ta’mindaydigan ta’sirot chastotasiga optimal ta’sirot chastotaasi deyiladi. Somatik nervlar sekndiga 500 tezlik bilan qo‘zg‘alib bu nervlarning bunday qo‘zg‘alishi natijasida navbatdagi ta’sirot oldingi ta’sirotdan hosil bo‘lgan qo‘zg‘alishning yekzaltasiya fazasiga to‘g‘ri kelmay u nervlar to‘la qo‘zg‘almaydi. Ya’ni optimal ritm maksimal ritmdan kamroq bo‘ladi. Somatik nervlar maksimal ritmi 500 optimal ritmi 100-150 bo‘lgani holda ta’sirot chastotasining optimal ritmdan oshirganimizda to‘qima qo‘zg‘alishi optimal sekinlashtiradi. Ta’sir chastotasi yana oshirilaversa to‘qima mutlaqo qo‘zg‘almay, ta’sirot qo‘zg‘alishining absalyut refrakter fazasiga tushib to‘qima labilligi pasayib tormozlanishini vujudga keltiradigan ta’sirot chastotasiga pessimum chastola deyiladi. Ta’sirot chastotasini o‘zgartirmay ta’sir qilish kuchini oshirganimizda ham ta’sirot ma’lum chegaraga yetgunicha to‘qima oshib bu kuchga optimal kuch deyilib, ta’sirot kuchning optimal kuchdan oshishi to‘qima qo‘zg‘alishini pasaytirib ta’sirot kuchining osha borishi natijasida to‘qima mutlaqo qo‘zg‘almay qolib bu ta’sirot kuchiga pessimum kuch deyiladi. Optimal va pessimum qo‘zg‘alishlar hamma tirik to‘qimaga xosdir. Para-oldida, biost-hayot arafasida. Parabioz N.E.Vvedenskiy baqa nerv muskul preparatida qo‘zg‘alishni nervning biror o‘zgargan joyidan muskulga o‘tishini o‘rganib parabioz ta’limotini yaratadi. Buning uchun nerv biror qismiga zahar, tuz eritmasi, elektr toki, mexanik ta’sir berilsa joy labilligi o‘zgarib normal sharoitda o‘tkazadigan impulslarni o‘tkazaolmay labillik pasayishi hisobiga qo‘zg‘alish shu nervdan o‘tmay qoladi. Bunga sabab shu zaharli ta’sirotlar natijasida shu joylarda turg‘un tarqalmaydigan mahalliy qo‘zg‘alish vujudga keladi. Labillikning bunday pasayishiga N.E.Vvedenskiy parabiz deb aytiladi va uch fazaga bo‘linadi. 1. Transformatsiya fazasi yoki tenglashtiruvchi fazada nervning ta’sirlangan qismidan yuqoriroq qismida muskul har xil chastotadagi kuchli va kuchsiz ta’sirotlarga bir xil qisqaradi ya’ni o‘zgargan joydan ta’sirotchining kuchi va ritmli har xil bo‘lsa ham ularni tenglashtirib o‘tkazadi. 2. Paradoksal fazada kuchli, katta chastotali ta’sirot kuchsiz, siyrak qisqarish berib, kichik chastotadagi ta’sirotga odatdagidan kuchli qiqarish hosil qiladi. Chunki ta’sirlangan nerv labilligining pasayishi katta chastotali kuchli ta’sirotlar qo‘zg‘alishining absalyut refrakter fazasiga duch kelib labillik yanada pasayadi. Kichik chastotali kuchsiz ta’sirotlar nerv o‘zgargan qismning labilligiga mos bo‘lib muskul odatdagidan yaxshi qisqaradi. Bu vaqtda kichik chastotali ta’sirot nisbiy refraktor fazaga duch keladi. 3. Tormozlanishning fazada nervning ta’sirlangan qism labilligi haddan tashqari pasayib, absalyut refrakter faza uzayib istalgan chastotadagi ta’sirot absal yut refrakter fazaga to‘g‘ri kelaverib tormozlanish yuzaga kelib qo‘zg‘alish nerv ta’sirlangan joydan o‘tmaydi va bu holatni N.E.Vvedenskiy parabioz deb bu o‘zgarish davrlarini parobiotik davrlar deb ataydi. Agar nervga ta’sir qilayotgan ta’sirotchi olib tashlansa to‘qima xususiyati tiklanib bu nazariya qo‘zg‘alish va tormozlanish jarayonlarini birligini, o‘zaro bog‘liqligini isbotlaydi. Muskullar fiziologiyasi va ularning xususiyatlari. Organizm muskullari ikki xtl bo‘lib, ko‘ndalang targ‘il va silliq muskullardan iboratdir. Muskullarning asosiy vazifasi qisqarish bo‘lib, natijada organizmdagi archa harakatlar yuzaga keladi. Ko‘ndalang targ‘il muskullar yoki sklet muskullari hayvonlarni faol harakatini ta’minlasa, ichki organlar silliq muskullardan tuzilib, barcha ichki organlar harakatini bajaradi. Masalan: oziqalarni hazm organlari bo‘ylab harakati,qon tomirlarini kengayib torayishi va boshqalarichki organlardan qizilo‘ngach, to‘g‘ri ichak sfinktorlari ham ko‘ndalang - tag‘il muskullardan tuzilgan. Muskullarning tuzilishi. Muskullar maxsus parda sarkolemma bilan o‘ralgan muskul tolalaridan tuzilgan. Muskul tolalarida protoplazmatik modda va qisqaruvchi birqancha ipsimon tolalari - miofibrillari bor. Muskul tolasi pardasining tagida yadrolari Organizmning turli qismlarida joylashgan muskullarga turli xil ta’sirotlar ta’sir qilib, ular yakka va tetonik qisqarishlar bilan javob beradi. Yakka qisqarish deb, 1. Transformatsiya fazasi yoki tenglashtiruvchi fazada nervning ta’sirlangan qismidan yuqoriroq qismida muskul har xil chastotadagi kuchli va kuchsiz ta’sirotlarga bir xil qisqaradi ya’ni o‘zgargan joydan ta’sirotchining kuchi va ritmli har xil bo‘lsa ham ularni tenglashtirib o‘tkazadi. 2. Paradoksal fazada kuchli, katta chastotali ta’sirot kuchsiz, siyrak qisqarish berib, kichik chastotadagi ta’sirotga odatdagidan kuchli qiqarish hosil qiladi. Chunki ta’sirlangan nerv labilligining pasayishi katta chastotali kuchli ta’sirotlar qo‘zg‘alishining absalyut refrakter fazasiga duch kelib labillik yanada pasayadi. Kichik chastotali kuchsiz ta’sirotlar nerv o‘zgargan qismning labilligiga mos bo‘lib muskul odatdagidan yaxshi qisqaradi. Bu vaqtda kichik chastotali ta’sirot nisbiy refraktor fazaga duch keladi. 3. Tormozlanishning fazada nervning ta’sirlangan qism labilligi haddan tashqari pasayib, absalyut refrakter faza uzayib istalgan chastotadagi ta’sirot absal yut refrakter fazaga to‘g‘ri kelaverib tormozlanish yuzaga kelib qo‘zg‘alish nerv ta’sirlangan joydan o‘tmaydi va bu holatni N.E.Vvedenskiy parabioz deb bu o‘zgarish davrlarini parobiotik davrlar deb ataydi. Agar nervga ta’sir qilayotgan ta’sirotchi olib tashlansa to‘qima xususiyati tiklanib bu nazariya qo‘zg‘alish va tormozlanish jarayonlarini birligini, o‘zaro bog‘liqligini isbotlaydi. Muskullar fiziologiyasi va ularning xususiyatlari. Organizm muskullari ikki xtl bo‘lib, ko‘ndalang targ‘il va silliq muskullardan iboratdir. Muskullarning asosiy vazifasi qisqarish bo‘lib, natijada organizmdagi archa harakatlar yuzaga keladi. Ko‘ndalang targ‘il muskullar yoki sklet muskullari hayvonlarni faol harakatini ta’minlasa, ichki organlar silliq muskullardan tuzilib, barcha ichki organlar harakatini bajaradi. Masalan: oziqalarni hazm organlari bo‘ylab harakati,qon tomirlarini kengayib torayishi va boshqalarichki organlardan qizilo‘ngach, to‘g‘ri ichak sfinktorlari ham ko‘ndalang - tag‘il muskullardan tuzilgan. Muskullarning tuzilishi. Muskullar maxsus parda sarkolemma bilan o‘ralgan muskul tolalaridan tuzilgan. Muskul tolalarida protoplazmatik modda va qisqaruvchi birqancha ipsimon tolalari - miofibrillari bor. Muskul tolasi pardasining tagida yadrolari Organizmning turli qismlarida joylashgan muskullarga turli xil ta’sirotlar ta’sir qilib, ular yakka va tetonik qisqarishlar bilan javob beradi. Yakka qisqarish deb, muskulga juda qisqa vaqt maboinida bitta ta’sirot berilsa u bir marta qisqaradi. Agar yakka qisqarishni kimografga yozib olinsa uni ifoda qiladigan yegri chiztqda uchta davr hosil bo‘ladi: 1. Yashirin davr-muskulga ta’sirot berilganidan to qisqarishning paydo bo‘lishigacha o‘tgan vaqt. 2. Qisqarish davri 3. Bo‘shashish davri. Yakka qisqarishning umumiy davri turli hayvonlarda, shuningdek bir turdagi hayvonlarning har xil muskullarida bir xil emas va bu davr issiq qonli hayvonlar muskullarida sovuq qonli hayvonlar muskullarinikidan kam. Masalan: issiq qonli hayvonlar muskullarida yakka qisqarish davri 0,04-0,1 soniyaga, sovuq qonli hayvonlarda 0,1-1 soniyaga teng. Yakka qisqarish vaqti muskul qo‘zg‘aluvchanligiga, tashqi muhit haroratiga bog‘liq, ya’ni baqa boldir muskulining qisqarish davri 0,1 soniyaga teng va shu vaqtning: 0,01 soniyasi qisqarishning yashirin davriga; 0,04 soniyasi qisqarish davriga; 0,05 soniyasi bo‘shashish davriga sarflanadi. Qisqarishning yashirin davrida energiya ajralib chiqib, shu energiya hisobiga muskul qisqaradi. Muskulning qisqarish darajasi ya’ni kuchi ta’sirotchining kuchiga bog‘liq. Yakka qisqarishda - qo‘zg‘alish tabiati o‘rganiladi. Tetonik qisqarish ya’ni tabiiy sharoitda organizm muskul tolalari yakka - yakka qisqarmasdan, balki uzoq tetonik holda qisqarib turadi, chunki muskullarga nervlar orqali bir emas bir necha impulslar navbatma-navbat, muayyan ritmda (zalp bilan) kelib turadi. Tanadan ajratib olingan muskulga navbatma navbat soniyasiga 10 marta tezlik bilan ta’sirot berilsa, muskul yakka qisqaradi, chunki ta’sirot bunday ritmda berilganida har qaysi navbatdagi ta’sirot muskul oldingi ta’sirotdan qisqarib bo‘shashganidan so‘ng muskulga yetib keladi va uni yana qaytadan qisqartiradi. Agar muskulga berilayotgan ta’sirot bir oz tezlashtirilib, soniyasiga 10 tadan 25 tagacha yetkazilsa, u vaqtda navbatdagi ta’sir, muskul oldingi ta’sirotdan bo‘shashaboshlagan paytda ta’sir qiladi, natijada muskul qisqargandan so‘ng to‘la bo‘shashmasdan turib, qayta qisqaraboshlaydi va tetonik qisqarish yoki tetonus hosil bo‘ladi. Shuning uchun muskullarning bunday qisqarishini tishchali tetonus deyiladi. muskulga juda qisqa vaqt maboinida bitta ta’sirot berilsa u bir marta qisqaradi. Agar yakka qisqarishni kimografga yozib olinsa uni ifoda qiladigan yegri chiztqda uchta davr hosil bo‘ladi: 1. Yashirin davr-muskulga ta’sirot berilganidan to qisqarishning paydo bo‘lishigacha o‘tgan vaqt. 2. Qisqarish davri 3. Bo‘shashish davri. Yakka qisqarishning umumiy davri turli hayvonlarda, shuningdek bir turdagi hayvonlarning har xil muskullarida bir xil emas va bu davr issiq qonli hayvonlar muskullarida sovuq qonli hayvonlar muskullarinikidan kam. Masalan: issiq qonli hayvonlar muskullarida yakka qisqarish davri 0,04-0,1 soniyaga, sovuq qonli hayvonlarda 0,1-1 soniyaga teng. Yakka qisqarish vaqti muskul qo‘zg‘aluvchanligiga, tashqi muhit haroratiga bog‘liq, ya’ni baqa boldir muskulining qisqarish davri 0,1 soniyaga teng va shu vaqtning: 0,01 soniyasi qisqarishning yashirin davriga; 0,04 soniyasi qisqarish davriga; 0,05 soniyasi bo‘shashish davriga sarflanadi. Qisqarishning yashirin davrida energiya ajralib chiqib, shu energiya hisobiga muskul qisqaradi. Muskulning qisqarish darajasi ya’ni kuchi ta’sirotchining kuchiga bog‘liq. Yakka qisqarishda - qo‘zg‘alish tabiati o‘rganiladi. Tetonik qisqarish ya’ni tabiiy sharoitda organizm muskul tolalari yakka - yakka qisqarmasdan, balki uzoq tetonik holda qisqarib turadi, chunki muskullarga nervlar orqali bir emas bir necha impulslar navbatma-navbat, muayyan ritmda (zalp bilan) kelib turadi. Tanadan ajratib olingan muskulga navbatma navbat soniyasiga 10 marta tezlik bilan ta’sirot berilsa, muskul yakka qisqaradi, chunki ta’sirot bunday ritmda berilganida har qaysi navbatdagi ta’sirot muskul oldingi ta’sirotdan qisqarib bo‘shashganidan so‘ng muskulga yetib keladi va uni yana qaytadan qisqartiradi. Agar muskulga berilayotgan ta’sirot bir oz tezlashtirilib, soniyasiga 10 tadan 25 tagacha yetkazilsa, u vaqtda navbatdagi ta’sir, muskul oldingi ta’sirotdan bo‘shashaboshlagan paytda ta’sir qiladi, natijada muskul qisqargandan so‘ng to‘la bo‘shashmasdan turib, qayta qisqaraboshlaydi va tetonik qisqarish yoki tetonus hosil bo‘ladi. Shuning uchun muskullarning bunday qisqarishini tishchali tetonus deyiladi. Muskullarga berilayotgan ta’sirot chastotasi aoniyasiga 25tadan oshsa navbatdagi ta’sirot muskul qisqarib bo‘shashmasdan yetib kelib, muskulni qisqargan holda qolishga majbur qiladi va bunga silliq tetanus deyiladi. Agar muskulga soniyasiga 300 va undan ko‘proq ta’sirot berilsa navbatdagi ta’sir qisqarishning absolyut- mutloq refrakter davriga to‘g‘ri kelaveradi. Tetonik qisqarish ta’sirotning chastotasiga, muskullarning qo‘zg‘aluvchanligiga va labilligiga bog‘liq ekanligini N.E.Vvedinskiy isbotlab bergan. Organizmdagi muskullar hal gal qisqarganida ma’lum bir ish bajaradi. Muskullarning bajargan ishi kilogrammametr bilan ifodalanadi. Masalan: muskul 1 kg yuukni 1 m balanlikga ko‘tarsa bir kilogrammametr ish bajargan bo‘ladi. Muskullarning kuchini aniqlash uchun u ko‘tara oladigan maksimal yuuk aniqlanadi. Sharoit birday bo‘lganda muskul kuchi uning uzinligiga emas, balki ko‘ndalang kesimiga bog‘liq; muskulning fiziologik ko‘ndalang kesimi, ya’ni muskuldagi hamma tolalar kesimining yig‘indisi muskulning geometrik ko‘ndalang kesimidan ancha ortiq bo‘ladi. Shu sababli tolalari qiyshiq yotgan muskulning kuchi tolalari parallel yotgan xuddi shunday qalinlikdagi muskulning kuchidan ancha ortiq bo‘ladi. Muskullarning qisqarish ximizmi. Muskul qisqarganida sodir bo‘ladigan kimyoviy jarayonlar, asosan ikki fazada o‘tadi. 1. Kislorodsiz-anaerob faza; 2. Kislorodli aerob faza. Vu ikkala fazada virqancha kimyoviy o‘zgarishlar yuz verib, energiya ajralib chiqadi, ana shu energiya hisobiga muskul qisqaradi va ish bajaradi. Anaerob faza-muskulning qisqarishi uchun zarur energiya ana shu fazada hosil bo‘ladi. Dastlab adinazintrifosfat kislota adinazindifosfat, adenil va fosfat kislotasiga parchalanadi. Shu reaksiya natijasida energiya ajralib chiqib bu energiya muskullarning qisqarishi uchun sarf bo‘ladi. adinazintrifosfat kislotaning parchalanishidan hosil bo‘lgan fosfat kislota glikogen bilan birikib, geksazafosfat hosil qilish uchun sarf bo‘ladi. Anaerob fazaning ikkinchi bosqichida kreatinfosfat kislota kreatin va frsfat kislotaga parchalanadi. Ajralib chiqqan energiya hisobiga hosil bo‘lgan frsfat kislota adenazindifosfat va adenil kislotalari bilan birikib yana adenazintrifosfat kislotani hosil qiladi. Muskullarga berilayotgan ta’sirot chastotasi aoniyasiga 25tadan oshsa navbatdagi ta’sirot muskul qisqarib bo‘shashmasdan yetib kelib, muskulni qisqargan holda qolishga majbur qiladi va bunga silliq tetanus deyiladi. Agar muskulga soniyasiga 300 va undan ko‘proq ta’sirot berilsa navbatdagi ta’sir qisqarishning absolyut- mutloq refrakter davriga to‘g‘ri kelaveradi. Tetonik qisqarish ta’sirotning chastotasiga, muskullarning qo‘zg‘aluvchanligiga va labilligiga bog‘liq ekanligini N.E.Vvedinskiy isbotlab bergan. Organizmdagi muskullar hal gal qisqarganida ma’lum bir ish bajaradi. Muskullarning bajargan ishi kilogrammametr bilan ifodalanadi. Masalan: muskul 1 kg yuukni 1 m balanlikga ko‘tarsa bir kilogrammametr ish bajargan bo‘ladi. Muskullarning kuchini aniqlash uchun u ko‘tara oladigan maksimal yuuk aniqlanadi. Sharoit birday bo‘lganda muskul kuchi uning uzinligiga emas, balki ko‘ndalang kesimiga bog‘liq; muskulning fiziologik ko‘ndalang kesimi, ya’ni muskuldagi hamma tolalar kesimining yig‘indisi muskulning geometrik ko‘ndalang kesimidan ancha ortiq bo‘ladi. Shu sababli tolalari qiyshiq yotgan muskulning kuchi tolalari parallel yotgan xuddi shunday qalinlikdagi muskulning kuchidan ancha ortiq bo‘ladi. Muskullarning qisqarish ximizmi. Muskul qisqarganida sodir bo‘ladigan kimyoviy jarayonlar, asosan ikki fazada o‘tadi. 1. Kislorodsiz-anaerob faza; 2. Kislorodli aerob faza. Vu ikkala fazada virqancha kimyoviy o‘zgarishlar yuz verib, energiya ajralib chiqadi, ana shu energiya hisobiga muskul qisqaradi va ish bajaradi. Anaerob faza-muskulning qisqarishi uchun zarur energiya ana shu fazada hosil bo‘ladi. Dastlab adinazintrifosfat kislota adinazindifosfat, adenil va fosfat kislotasiga parchalanadi. Shu reaksiya natijasida energiya ajralib chiqib bu energiya muskullarning qisqarishi uchun sarf bo‘ladi. adinazintrifosfat kislotaning parchalanishidan hosil bo‘lgan fosfat kislota glikogen bilan birikib, geksazafosfat hosil qilish uchun sarf bo‘ladi. Anaerob fazaning ikkinchi bosqichida kreatinfosfat kislota kreatin va frsfat kislotaga parchalanadi. Ajralib chiqqan energiya hisobiga hosil bo‘lgan frsfat kislota adenazindifosfat va adenil kislotalari bilan birikib yana adenazintrifosfat kislotani hosil qiladi. Anaerob fazaning uchinchi bosqichida geksozafosfat sut va fosfat kislotalarga parchalanadi, oqibatda velgili miqdorda energiya ajralib siqadi. Ajralib chiqqan energiya hisobiga hosil bo‘lgan fosfat kislota kreatin bilan birikib, kreatinfosfat sintezlanadi. Shunday qilib, bufazada birin-ketin bo‘ladigan reaksiya natijasida adenazintrifosfat va kreatinfosfat qayta hosil bo‘lib, ma’lum miqdorda sut kislota ajralib chiqadi. Aerob faza. Anoerob fazaningoxirida hosil bo‘ladigan sut kislota kislorod ishtirokida karbanat angidrid va suvgacha parchalanadi. Lekin sut kislotasining hammasi suv va karbanat angidridgacha parchalanmay, faqat beshdan bir qismigina ya’ni 20% parchalanadi. Bu reaksiya natijasidaham energiya hosil bo‘ladi. Ana shu hosil bo‘lgan energiya hisobiga parchalanmay qolgan 80 % sut kislota yana glikogenga aylanadi. Muskulda sodir bo‘ladigan kimyoviy jarayonlar to‘g‘ri kechganida unda ATFning miqdori kamaymaydi. Faqat belgili miqdorda glikogen sarf bo‘lib boradi. Muskullarda glikogen tanqisligi yuz berganida yog‘lar va oqsillar ham parchalanaboshlaydi va energetik manba sifatida sarf bo‘lib borishi mumkin. Yuqorida qayd ilinganlardan ko‘rinadiki muskulning qisqarishi uchun kislorod bo‘lishi shart emas, kislorod bo‘lmaganida ham muskul qisqaraoladi. Lekin muskul kislorodsiz uzoq vaqt davomida qisqaraolmaydi. ATF kreatinfosfat va geksozafosfatning tanqisligi va sut kislotasining to‘planib qolishi tufayli muskul tezda charchab qoladi. Muskulning charchashi. Ayrim organ va to‘qimalarning ishlashi natijasida ish qobiliyatining vaqtincha pasayishiga ularning charchashi deyiladi. Organ yoki to‘qima dam olganidan keyin charchag‘i yozilib,yo‘qolib ketadi. Agar tanadan ajratib olingan muskul uzoq vaqt ketma-ket, tez-tez ta’sirlanib turilsa, muayyan vaqt o‘tgach muskulning qisqarish kuchi tobora kamayib boradi va bora-bora muskul mutloqa qisqarmay qoladi. Bu vaqtda muskulning qo‘zg‘aluvchanligi pasayadi, mutloq kuchi kamayadi. Muskul qanchalik tez qisqarsa u shunchalik tez charchaydi. Ishlab turgan muskulda chindan ham moddalar almashinuvining turli mahsulotlari, jumladan sut kislotasi hosil bo‘lib muskulning ish qobiliyatini pasaytiradi. Shuningdek, muskul ishlaganda energiya zahiralari ham kamayadi. Ammo bu jarayonlarning hech biri ham charchashni tushintirish uchun to‘la asos bo‘la olmaydi. Anaerob fazaning uchinchi bosqichida geksozafosfat sut va fosfat kislotalarga parchalanadi, oqibatda velgili miqdorda energiya ajralib siqadi. Ajralib chiqqan energiya hisobiga hosil bo‘lgan fosfat kislota kreatin bilan birikib, kreatinfosfat sintezlanadi. Shunday qilib, bufazada birin-ketin bo‘ladigan reaksiya natijasida adenazintrifosfat va kreatinfosfat qayta hosil bo‘lib, ma’lum miqdorda sut kislota ajralib chiqadi. Aerob faza. Anoerob fazaningoxirida hosil bo‘ladigan sut kislota kislorod ishtirokida karbanat angidrid va suvgacha parchalanadi. Lekin sut kislotasining hammasi suv va karbanat angidridgacha parchalanmay, faqat beshdan bir qismigina ya’ni 20% parchalanadi. Bu reaksiya natijasidaham energiya hosil bo‘ladi. Ana shu hosil bo‘lgan energiya hisobiga parchalanmay qolgan 80 % sut kislota yana glikogenga aylanadi. Muskulda sodir bo‘ladigan kimyoviy jarayonlar to‘g‘ri kechganida unda ATFning miqdori kamaymaydi. Faqat belgili miqdorda glikogen sarf bo‘lib boradi. Muskullarda glikogen tanqisligi yuz berganida yog‘lar va oqsillar ham parchalanaboshlaydi va energetik manba sifatida sarf bo‘lib borishi mumkin. Yuqorida qayd ilinganlardan ko‘rinadiki muskulning qisqarishi uchun kislorod bo‘lishi shart emas, kislorod bo‘lmaganida ham muskul qisqaraoladi. Lekin muskul kislorodsiz uzoq vaqt davomida qisqaraolmaydi. ATF kreatinfosfat va geksozafosfatning tanqisligi va sut kislotasining to‘planib qolishi tufayli muskul tezda charchab qoladi. Muskulning charchashi. Ayrim organ va to‘qimalarning ishlashi natijasida ish qobiliyatining vaqtincha pasayishiga ularning charchashi deyiladi. Organ yoki to‘qima dam olganidan keyin charchag‘i yozilib,yo‘qolib ketadi. Agar tanadan ajratib olingan muskul uzoq vaqt ketma-ket, tez-tez ta’sirlanib turilsa, muayyan vaqt o‘tgach muskulning qisqarish kuchi tobora kamayib boradi va bora-bora muskul mutloqa qisqarmay qoladi. Bu vaqtda muskulning qo‘zg‘aluvchanligi pasayadi, mutloq kuchi kamayadi. Muskul qanchalik tez qisqarsa u shunchalik tez charchaydi. Ishlab turgan muskulda chindan ham moddalar almashinuvining turli mahsulotlari, jumladan sut kislotasi hosil bo‘lib muskulning ish qobiliyatini pasaytiradi. Shuningdek, muskul ishlaganda energiya zahiralari ham kamayadi. Ammo bu jarayonlarning hech biri ham charchashni tushintirish uchun to‘la asos bo‘la olmaydi. Nerv fiziologiyasi va uning xususiyatlari. Nerv sistemasi neyronlar-nerv hujayralaridan tashkil topgan bo‘lib, tanasi, bir qancha kalta va bitta uzun o‘simtadan iborat.Neyronning kalta shoxlangan usimtasi dindrit, uzun MNS organgacha boradigan usimtasi akonlardan iborat. Nerv xujayralarning tanasi MNS va nerv tugunlarida joylashgan. Delderitlar nerv hujayralarni bir biri bilan bog‘lab turadi. Akson yeki neyriy MNS, dan yeki tugunchalardan chikib,bir biri bilan kushilib, tulg‘onadi va muayyan nervlarni hosil kilib organga boradi. Har bir akson utmaydi tolalarga ajralib, bu tolalar ikkinchi nerv hujayrasini denderiti bilan birlashib, hujayrani urab oladi. Nervlar mielinli va mielinsiz bo‘lib, orqa miyadan chiqadigan nervlarni aksariyati mielin bilan qoplanganligi uchun mielinli tolalar deyiladi va mielin ularga oq rang beradi. VNSsi tugunlaridan boshlanadigan nervlarda mielin po‘sti bo‘lmaydi va mielinsiz nervlar deyiladi. Nervlar ta’sirotni periferiyadan markazga o‘tkazgani uchun ularni MIN (sezuvchi) - afferent nervlar deyilsa, ikkinchi bir nervlarta’sirotni markazdan periferiyaga o‘tkazib, ularni MQN yoki harakatlantiruvchi - yeffektor nervlar deyiladi. Ko‘pchilik nervlar aralash bo‘lib, ular tarkibida aferent va yefferent tolalar o‘tadi. Nerv tolalari bir qancha xususiyatlarga yega bo‘lib: ularga qo‘zg‘aluvchanlik, o‘tkazuvchanlik, labillik, ta’sirotlarni alohida o‘tkazish va boshqa xususiyatlar kiradi. Qo‘zg‘aluvchanlik va o‘tkazuvchanlik nerv tolasining asosiy xususiyatiga yega bo‘lib, muskulga borayotgan nerv ta’sirlansa muskul qisqarib, mielinli nervlarni qo‘zg‘aluvchanligi mielinsiz nervlarga qaraganda yuqoriroqdir. Labillik mielinli nervlarda boshqa nervlarga nisbatan balanddir. Ta’sirotni alohida (izolyasiyalab) o‘tkazish. Har bir nerv ta’sirotni o‘zicha o‘tkazib, bir stvol tarkibida afferent va yefferent tolalar bo‘lishi mumkin, lekin ularni har biridan o‘tadigan ta’sirot boshqasiga berilmaydi. Demak ushbu nervdan kelayotgan ta’sirot faqat ma’lum muskulga boradi va uni qisqartirib, murakkab harakatlar yuzaga keladi. Nerv tolasi shikastlansa yoki jarohatlansa u qo‘zg‘alishni o‘tkazmaydi. Nerv butinligidan tashqari uning funksiyasining buzilishidan ham ta’sirotni Nerv fiziologiyasi va uning xususiyatlari. Nerv sistemasi neyronlar-nerv hujayralaridan tashkil topgan bo‘lib, tanasi, bir qancha kalta va bitta uzun o‘simtadan iborat.Neyronning kalta shoxlangan usimtasi dindrit, uzun MNS organgacha boradigan usimtasi akonlardan iborat. Nerv xujayralarning tanasi MNS va nerv tugunlarida joylashgan. Delderitlar nerv hujayralarni bir biri bilan bog‘lab turadi. Akson yeki neyriy MNS, dan yeki tugunchalardan chikib,bir biri bilan kushilib, tulg‘onadi va muayyan nervlarni hosil kilib organga boradi. Har bir akson utmaydi tolalarga ajralib, bu tolalar ikkinchi nerv hujayrasini denderiti bilan birlashib, hujayrani urab oladi. Nervlar mielinli va mielinsiz bo‘lib, orqa miyadan chiqadigan nervlarni aksariyati mielin bilan qoplanganligi uchun mielinli tolalar deyiladi va mielin ularga oq rang beradi. VNSsi tugunlaridan boshlanadigan nervlarda mielin po‘sti bo‘lmaydi va mielinsiz nervlar deyiladi. Nervlar ta’sirotni periferiyadan markazga o‘tkazgani uchun ularni MIN (sezuvchi) - afferent nervlar deyilsa, ikkinchi bir nervlarta’sirotni markazdan periferiyaga o‘tkazib, ularni MQN yoki harakatlantiruvchi - yeffektor nervlar deyiladi. Ko‘pchilik nervlar aralash bo‘lib, ular tarkibida aferent va yefferent tolalar o‘tadi. Nerv tolalari bir qancha xususiyatlarga yega bo‘lib: ularga qo‘zg‘aluvchanlik, o‘tkazuvchanlik, labillik, ta’sirotlarni alohida o‘tkazish va boshqa xususiyatlar kiradi. Qo‘zg‘aluvchanlik va o‘tkazuvchanlik nerv tolasining asosiy xususiyatiga yega bo‘lib, muskulga borayotgan nerv ta’sirlansa muskul qisqarib, mielinli nervlarni qo‘zg‘aluvchanligi mielinsiz nervlarga qaraganda yuqoriroqdir. Labillik mielinli nervlarda boshqa nervlarga nisbatan balanddir. Ta’sirotni alohida (izolyasiyalab) o‘tkazish. Har bir nerv ta’sirotni o‘zicha o‘tkazib, bir stvol tarkibida afferent va yefferent tolalar bo‘lishi mumkin, lekin ularni har biridan o‘tadigan ta’sirot boshqasiga berilmaydi. Demak ushbu nervdan kelayotgan ta’sirot faqat ma’lum muskulga boradi va uni qisqartirib, murakkab harakatlar yuzaga keladi. Nerv tolasi shikastlansa yoki jarohatlansa u qo‘zg‘alishni o‘tkazmaydi. Nerv butinligidan tashqari uning funksiyasining buzilishidan ham ta’sirotni o‘tkazmaydigan bo‘ladi. Demak nervdan qo‘zg‘alish o‘tishi uchun u butun, shikastlanmagan yoki fiziologik butun bo‘lishi kerak. Nervlar ta’sirotlarni ikki tomonlama o‘tkazib, bu xususiyatni nervni o‘rtasidan ta’sirlaganda kuzatishimiz mumkin ya’ni bu vaqtda ta’sirot ham markazga ham periferiyaga qarab borib bu holatni rus olimi A.I.Babuxin tomonidan birinchi bo‘lib 1877 yil o‘rganilgan. Buning uchun u Nil daryosining laqqa balig‘ining elektr organiga keladigan nervga ta’sirot berganida bu nervdan ta’sirot ikki tomonga borganligini aniqlagan. Bu baliqda dushmondan soqlanish va hujum qilish uchun maxsus elektr toki chiqaruvchi organi bo‘lib, u organ mayda bo‘laklarga bo‘lingan ustunlardan iborat. Elektr organi baliq tanasini ikki yonida orqa miya oldida joylashgan katta nerv hujayrasidan tola oladi. U tola organga kelib, juda ko‘p shoxlarga bo‘linib, bu shoxlar organ bo‘laklariga boradi. Elektr organiga 1 mm keladigan nerv tolasidan tok keladi. A.I.Babuxin bu nerv tolasini kesib, organni o‘rta qisminiolib tashlab, pastki bo‘lakga keladigan nervni ta’sirlaganida tok faqat organni pastki qismida hosil bo‘lmay balki yuqori qismida ham paydo bo‘ladi. Demak nerv ta’sirlanganda ta’sirot faqatperiferiyaga bormay balki nervni ikkinchi tomoni orqali markazga ham borar ekan. Nervdan ta’sirot o‘tishi qarib 100 yil ilgari aniqlangan bo‘lib, bu tezlik yorug‘lik tarqalish tezligiga teng deb hisoblanadi. Nemis fiziologi Gelmgols golvanometr yordamida nervdan ta’sirot o‘tish tezligini aniqlab, u tezlik sekundiga 27 metrni tashkil yetishini isbotlagan. Issiq qonli hayvonlarni afferent nervidan ta’sirot tez o‘tib, mielinli afferent nervdan ta’sirot 160 m/sek tezlik bilan o‘sa, mielinsiz nerv tezlikni 100 barobar sekin o‘tkazadi. Nerv tolalarida moddalar almashinuvi sust kechib, kam issiqlik hosil bo‘ladi. Tajribalarda nervlarni kislorod istemol qilib, karbanat angidrid ajratishi aniqlangan. Demak nerv qo‘zg‘alganda kislorod istemol qilib karbanat angidrid ajratadi va issiqlik hosil bo‘ladi. Bitta impuls nerv bo‘ylab 1 sm harakat qilganida nervdan 10-12 kolloriya issiqlik ajralib bu muskullar ajratadigan issiqlikdan 100000 barobar kamdir. Nervlarni nisbatan charchamasligi N.E.Vvedinskiy tomonidan 1884 yil o‘tkazilgan tajribalarda isbotlanib, buning uchun nervni 9-12 soatgacha ta’sirlab o‘rganilgan. Nervning nisbiy charchamasligi undagi moddalar almashinuvini pastligi, labilligini balandligi bog‘liq bo‘lib, nerv faoliyatida katta ahamiyatga o‘tkazmaydigan bo‘ladi. Demak nervdan qo‘zg‘alish o‘tishi uchun u butun, shikastlanmagan yoki fiziologik butun bo‘lishi kerak. Nervlar ta’sirotlarni ikki tomonlama o‘tkazib, bu xususiyatni nervni o‘rtasidan ta’sirlaganda kuzatishimiz mumkin ya’ni bu vaqtda ta’sirot ham markazga ham periferiyaga qarab borib bu holatni rus olimi A.I.Babuxin tomonidan birinchi bo‘lib 1877 yil o‘rganilgan. Buning uchun u Nil daryosining laqqa balig‘ining elektr organiga keladigan nervga ta’sirot berganida bu nervdan ta’sirot ikki tomonga borganligini aniqlagan. Bu baliqda dushmondan soqlanish va hujum qilish uchun maxsus elektr toki chiqaruvchi organi bo‘lib, u organ mayda bo‘laklarga bo‘lingan ustunlardan iborat. Elektr organi baliq tanasini ikki yonida orqa miya oldida joylashgan katta nerv hujayrasidan tola oladi. U tola organga kelib, juda ko‘p shoxlarga bo‘linib, bu shoxlar organ bo‘laklariga boradi. Elektr organiga 1 mm keladigan nerv tolasidan tok keladi. A.I.Babuxin bu nerv tolasini kesib, organni o‘rta qisminiolib tashlab, pastki bo‘lakga keladigan nervni ta’sirlaganida tok faqat organni pastki qismida hosil bo‘lmay balki yuqori qismida ham paydo bo‘ladi. Demak nerv ta’sirlanganda ta’sirot faqatperiferiyaga bormay balki nervni ikkinchi tomoni orqali markazga ham borar ekan. Nervdan ta’sirot o‘tishi qarib 100 yil ilgari aniqlangan bo‘lib, bu tezlik yorug‘lik tarqalish tezligiga teng deb hisoblanadi. Nemis fiziologi Gelmgols golvanometr yordamida nervdan ta’sirot o‘tish tezligini aniqlab, u tezlik sekundiga 27 metrni tashkil yetishini isbotlagan. Issiq qonli hayvonlarni afferent nervidan ta’sirot tez o‘tib, mielinli afferent nervdan ta’sirot 160 m/sek tezlik bilan o‘sa, mielinsiz nerv tezlikni 100 barobar sekin o‘tkazadi. Nerv tolalarida moddalar almashinuvi sust kechib, kam issiqlik hosil bo‘ladi. Tajribalarda nervlarni kislorod istemol qilib, karbanat angidrid ajratishi aniqlangan. Demak nerv qo‘zg‘alganda kislorod istemol qilib karbanat angidrid ajratadi va issiqlik hosil bo‘ladi. Bitta impuls nerv bo‘ylab 1 sm harakat qilganida nervdan 10-12 kolloriya issiqlik ajralib bu muskullar ajratadigan issiqlikdan 100000 barobar kamdir. Nervlarni nisbatan charchamasligi N.E.Vvedinskiy tomonidan 1884 yil o‘tkazilgan tajribalarda isbotlanib, buning uchun nervni 9-12 soatgacha ta’sirlab o‘rganilgan. Nervning nisbiy charchamasligi undagi moddalar almashinuvini pastligi, labilligini balandligi bog‘liq bo‘lib, nerv faoliyatida katta ahamiyatga yegadir. Lekin nervning uzoq qo‘zg‘alishidan bir necha xil o‘zgarishlar yuzaga kelib; refrakter davr uzayadi, ta’sirot o‘tkazish sekinlashadi, impulslarga issiqlik hosil bo‘lishi kamayadi. Bir nerv hujayrasidan ikkinchi nerv hujayrasiga yoki nerv hujayrasidan u innervasiyalovchi to‘qimaga qo‘zg‘alishni o‘tkazuvchi murakkab strukturali tuzilmaga sinaps deyiladi. Sinapslar markaziy va periferik sinapslarga bo‘linib, markaziy sinapslar bir neyron tanasi yoki denderitining ikkinchi neyron aksonitutashgan joyi bo‘lsa, periferik sinaps akson bilan ishchi organ (muskul, bez)ning tutashgan joyidir. Sinapslardan ta’sirot o‘tkazilishida biopatensiallar bilan birga kimyoviy moddalar - mediatorlar (asetil xolin, noradrenalin, adrenalin) ishtiroki isbotlangan. Sinaps uchta yelementdan: presinaptik (sinapsdan oldingi), possinaptik (sinapsdan keyingi) membranadan va sinaps tirqishidan iborat. Bir nerv tolasini oxirini qoplavchi membrana presinaptik membrana deyiladi. Nerv oxirida neyrosekret apparati bo‘lib, mediator modda ishlab chiqaradi. Tinchlik holatida mediator sinaptik pufakchalarda tursa, nerv tolasi qo‘zg‘alganida presinaptik membrana depolyarizasiyalanib, sinaptik pufakdagi mediator presinaptik membrana orqali sinaps tirqishiga sizib o‘tadi va possinaptik membranani depolyarizasiyalanishiga sabab bo‘lib, possinaptik membranada harakat patensiali paydo bo‘lib, hujayra qo‘zg‘aladi, faol holatga keladi. Parasimpatik nerv va ayrim simpatik nerv tolalari qo‘zg‘alganida ular oxiridan noradrenalin va oz miqdorda adrenalin ajraladi. Bu mediator moddalar o‘zlariga tegishli fermentlar (asetil xolin xolinestraza, noradrenalin va adrenalin aminoaksidaza) ta’sirida parchalanadi. Demak sinaptik pufakchadan sinaps tirqishiga bir marta mediator modda chiqarilganida u possinaptik membranada bitta harakat potensialini hosil qilar ekan. Qo‘zg‘alganda asetilxolin ajratuvchi tolalar xolinergik tolalar, noradrenalin va adrenalin ajratuvchi tolalar adrenergik tolalar deyiladi. Sinapslar ta’sirotni bir tomonlama sekinlashtirib o‘tkazadi va bu xususiyat ulardan ta’sirot o‘tkazilishida qatnashadigan mediatorlarga bog‘liq. Mediatorlar faqat nerv tolasini oxirida hosil bo‘ladi va u muskul tolasi, bez yoki nerv hujayrasining possinaptik membranasini qo‘zg‘atadi. Muskul tolasida, bez yoki nerv hujayrasida vujudga keladigan harakat patensiali sinaps tirqishi borligidan, nerv oxiri va nerv tolalarini qo‘zg‘ata olmaydi. Sinapsdan ta’sirotni sekinlashib, to‘xtab o‘tishi, mediatorning presinaptik yegadir. Lekin nervning uzoq qo‘zg‘alishidan bir necha xil o‘zgarishlar yuzaga kelib; refrakter davr uzayadi, ta’sirot o‘tkazish sekinlashadi, impulslarga issiqlik hosil bo‘lishi kamayadi. Bir nerv hujayrasidan ikkinchi nerv hujayrasiga yoki nerv hujayrasidan u innervasiyalovchi to‘qimaga qo‘zg‘alishni o‘tkazuvchi murakkab strukturali tuzilmaga sinaps deyiladi. Sinapslar markaziy va periferik sinapslarga bo‘linib, markaziy sinapslar bir neyron tanasi yoki denderitining ikkinchi neyron aksonitutashgan joyi bo‘lsa, periferik sinaps akson bilan ishchi organ (muskul, bez)ning tutashgan joyidir. Sinapslardan ta’sirot o‘tkazilishida biopatensiallar bilan birga kimyoviy moddalar - mediatorlar (asetil xolin, noradrenalin, adrenalin) ishtiroki isbotlangan. Sinaps uchta yelementdan: presinaptik (sinapsdan oldingi), possinaptik (sinapsdan keyingi) membranadan va sinaps tirqishidan iborat. Bir nerv tolasini oxirini qoplavchi membrana presinaptik membrana deyiladi. Nerv oxirida neyrosekret apparati bo‘lib, mediator modda ishlab chiqaradi. Tinchlik holatida mediator sinaptik pufakchalarda tursa, nerv tolasi qo‘zg‘alganida presinaptik membrana depolyarizasiyalanib, sinaptik pufakdagi mediator presinaptik membrana orqali sinaps tirqishiga sizib o‘tadi va possinaptik membranani depolyarizasiyalanishiga sabab bo‘lib, possinaptik membranada harakat patensiali paydo bo‘lib, hujayra qo‘zg‘aladi, faol holatga keladi. Parasimpatik nerv va ayrim simpatik nerv tolalari qo‘zg‘alganida ular oxiridan noradrenalin va oz miqdorda adrenalin ajraladi. Bu mediator moddalar o‘zlariga tegishli fermentlar (asetil xolin xolinestraza, noradrenalin va adrenalin aminoaksidaza) ta’sirida parchalanadi. Demak sinaptik pufakchadan sinaps tirqishiga bir marta mediator modda chiqarilganida u possinaptik membranada bitta harakat potensialini hosil qilar ekan. Qo‘zg‘alganda asetilxolin ajratuvchi tolalar xolinergik tolalar, noradrenalin va adrenalin ajratuvchi tolalar adrenergik tolalar deyiladi. Sinapslar ta’sirotni bir tomonlama sekinlashtirib o‘tkazadi va bu xususiyat ulardan ta’sirot o‘tkazilishida qatnashadigan mediatorlarga bog‘liq. Mediatorlar faqat nerv tolasini oxirida hosil bo‘ladi va u muskul tolasi, bez yoki nerv hujayrasining possinaptik membranasini qo‘zg‘atadi. Muskul tolasida, bez yoki nerv hujayrasida vujudga keladigan harakat patensiali sinaps tirqishi borligidan, nerv oxiri va nerv tolalarini qo‘zg‘ata olmaydi. Sinapsdan ta’sirotni sekinlashib, to‘xtab o‘tishi, mediatorning presinaptik membranadan sizib o‘tishi va possinaptik membranaga yetib borib ta’sir yetishiga va sinapsni boshqa xususiyatlariga bog‘liq. Sinapsni qo‘zg‘aluvchanligi va labilligi past bo‘lgani uchun ular tez tormozlanadi. Muskul va nervlar elektr tokini o‘tkazib, buni muskul bilan tutashgan nervga elektrod o‘rnatib, tirik to‘qimaga elektr toki ta’sirida o‘rganiladi. O‘zgarmas tok to‘qimaga zanjir ulangan yoki uzilgan vaqtda ta’sir qilib, zanjir ulanganida uzilganidan kuchli ta’sir qiladi. Zanjir ulanganida katodda, uzilganida anodda qo‘zg‘alish paydo bo‘lib, zanjir ulanganida katodda to‘qima qo‘zg‘aluvchanligi oshib, anodda pasayadi, uzilganida yesa uni aksi yuzaga keladi. Zanjir ulanib, uzilganida o‘zgarmas tok ta’sirida katodda va anodda to‘qimani fiziologik holati o‘zgarib, elektroton deyiladi. Qo‘zg‘aluvchanlik katodda oshishiga katelektron, anodda oshishiga anegektron deyiladi. Muskulga kelgan nervga elektrodlarni o‘rnatilishiga bog‘liq ravishda tok yo‘nalishi o‘zgaradi. Nervni muskulga yaqin joyiga anod qo‘yilsa tok muskullardan nervga yo‘naladi, agar katod qo‘yilsa tok nervdan muskulga o‘tadi. To‘qimada qo‘zg‘atiladigan jarayonlar ta’sir qilayotgan tok kuchiga bog‘liq. Tok zaif bo‘lsa muskul faqat zanjir ulangan, tok kuchi o‘rtacha bo‘lsa ulangan va uzilgan paytda, qisqaradi. Kuchli tok ta’sirida muskulga katod yaqin joylashsa, zanjir ulanganida, agar anod yaqinroq joylashsa zanjir uzilganida qisqaradi. To‘qima qo‘zg‘aluvchanligi va o‘tkazuvchanligida kuzatiladigan bu o‘zgarishlar membrana potensiallarining o‘zgarmas tok ta’sirida o‘zgarishidan hosil bo‘ladi. Ta’sirotchilar kuchiga qarab pog‘ana, pog‘ana osti va pog‘ana usti ta’sirotlarga bo‘linadi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun kifoya qiladigan eng minimal ta’sirot kuchiga pog‘ana yoki bo‘sog‘a ta’sirot, undan kam ta’sirot kuchiga pog‘anadan past, ortiqroq kuchga yega bo‘lgan ta’sirotga pog‘anadan yuqori ta’irot deyiladi. Pog‘anadan past ta’sirotga to‘qima qo‘zg‘almasa pog‘anadan yuqori ta’sirotga kuchliroq qo‘zg‘aladi. Labillik deb, muayyan chastotadagi ta’siotga muayyan chastotadagi qo‘zg‘alish bilan javob berish qobiliyatiga aytiladi. Tayyorlanish uchun savollar membranadan sizib o‘tishi va possinaptik membranaga yetib borib ta’sir yetishiga va sinapsni boshqa xususiyatlariga bog‘liq. Sinapsni qo‘zg‘aluvchanligi va labilligi past bo‘lgani uchun ular tez tormozlanadi. Muskul va nervlar elektr tokini o‘tkazib, buni muskul bilan tutashgan nervga elektrod o‘rnatib, tirik to‘qimaga elektr toki ta’sirida o‘rganiladi. O‘zgarmas tok to‘qimaga zanjir ulangan yoki uzilgan vaqtda ta’sir qilib, zanjir ulanganida uzilganidan kuchli ta’sir qiladi. Zanjir ulanganida katodda, uzilganida anodda qo‘zg‘alish paydo bo‘lib, zanjir ulanganida katodda to‘qima qo‘zg‘aluvchanligi oshib, anodda pasayadi, uzilganida yesa uni aksi yuzaga keladi. Zanjir ulanib, uzilganida o‘zgarmas tok ta’sirida katodda va anodda to‘qimani fiziologik holati o‘zgarib, elektroton deyiladi. Qo‘zg‘aluvchanlik katodda oshishiga katelektron, anodda oshishiga anegektron deyiladi. Muskulga kelgan nervga elektrodlarni o‘rnatilishiga bog‘liq ravishda tok yo‘nalishi o‘zgaradi. Nervni muskulga yaqin joyiga anod qo‘yilsa tok muskullardan nervga yo‘naladi, agar katod qo‘yilsa tok nervdan muskulga o‘tadi. To‘qimada qo‘zg‘atiladigan jarayonlar ta’sir qilayotgan tok kuchiga bog‘liq. Tok zaif bo‘lsa muskul faqat zanjir ulangan, tok kuchi o‘rtacha bo‘lsa ulangan va uzilgan paytda, qisqaradi. Kuchli tok ta’sirida muskulga katod yaqin joylashsa, zanjir ulanganida, agar anod yaqinroq joylashsa zanjir uzilganida qisqaradi. To‘qima qo‘zg‘aluvchanligi va o‘tkazuvchanligida kuzatiladigan bu o‘zgarishlar membrana potensiallarining o‘zgarmas tok ta’sirida o‘zgarishidan hosil bo‘ladi. Ta’sirotchilar kuchiga qarab pog‘ana, pog‘ana osti va pog‘ana usti ta’sirotlarga bo‘linadi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun kifoya qiladigan eng minimal ta’sirot kuchiga pog‘ana yoki bo‘sog‘a ta’sirot, undan kam ta’sirot kuchiga pog‘anadan past, ortiqroq kuchga yega bo‘lgan ta’sirotga pog‘anadan yuqori ta’irot deyiladi. Pog‘anadan past ta’sirotga to‘qima qo‘zg‘almasa pog‘anadan yuqori ta’sirotga kuchliroq qo‘zg‘aladi. Labillik deb, muayyan chastotadagi ta’siotga muayyan chastotadagi qo‘zg‘alish bilan javob berish qobiliyatiga aytiladi. Tayyorlanish uchun savollar 1.Qo‘zg‘aluvchanlikni qanday turlarini bilasiz? 2.Xronaksiya deb nimaga aytiladi? 3.Qo‘zg‘alish va uning davrlari to‘g‘risida tushincha bering? 4.Sinaps va uning xususiyatlarini tushintiring? 5.Ta’sirtchilar va ularning xususiyatlari haqida tushuncha bering? 1.Qo‘zg‘aluvchanlikni qanday turlarini bilasiz? 2.Xronaksiya deb nimaga aytiladi? 3.Qo‘zg‘alish va uning davrlari to‘g‘risida tushincha bering? 4.Sinaps va uning xususiyatlarini tushintiring? 5.Ta’sirtchilar va ularning xususiyatlari haqida tushuncha bering?