O‘SIMLIKLARNING KIMYOVIY TARKIBI VA OZIQLANISHI Reja: 1. O’simliklar tarkibida suv va organik moddalar miqdori. 2. O’simlik tarkibidagi mineral moddalar miqdori makro va mikroelementlar. 3. O’simliklarning sifatiy kimyoviy tarkibi. Oziqa elementlarni o’simlik hayotida ahamiyati 4. O’simliklar tomonidan oziqa moddalarini olib chiqilishi, tabiatda moddalar aylanishi va balansi. O’simliklar hayotida ayrim elementlarning ahamiyati. 5. O’simlik oziqlanishida ildiz sistemasini ahamiyati. Mineral moddalarning o’simlik o’zlashtiradigan shakllari. 6. Oziq elementlarni yutilish qoidalari. Ion nasoslari va ion tashuvchilar qoidasi. Simport, antiport, pinositoz. Tayanch iboralar: suv va organik moddalar, makro va mikroelementlar, oziqa moddalarini olib chiqilishi, Oziq elementlarni yutilish qoidalari. Ion nasoslari va ion tashuvchilar qoidasi. Simport, antiport, pinositoz. O’simliklarni kimyoviy tarkibi va hosil sifati o’simlik tarkibida suv hamda organik va mineral birikmalardan tashkil topgan quruq moddalar miqdoriga bog’liq. Ko’pchilik qishloq xo’jalik ekinlarining vegetativ organlaridagi suv miqdori 70-95 foizni tashkil etsa, bu ko’rsatgich ularning urug’larida 5 dan to 15 foizgacha bo’lishi mumkin. O’simlikdagi quruq modda bilan suvning nisbati doimo bir xil bo’lmaydi u o’simlik biologiyasiga, yoshiga va yetishtirilgan sharoitiga qarab o’zgaradi. Donli ekinlar donida 85-88 foiz quruq modda va 12-15 foiz suv bo’lsa, pomidor va bodringda 4-8 foiz quruq modda, 92-96 foiz suv, ildizmevalarda esa bu ko’rsatgichlar mos ravishda 20-25 va 75-80 ni tashkil etadi. Qishloq xo’jaligida yetishtirilayotgan o’simliklar quruq moddasining 90-95 foizi organik birikmalar – oqsillar va boshqa azotli moddalar, uglevodlar (qandlar, kraxmal, kletchatka, sellyuloza, pektin moddalar) va yog’lardan, hamda turli xil mineral birikmalardan iborat. 31- jadval Asosiy qishloq xo’jalik ekinlari hosilini o’rtacha kimyoviy tarkibi, % hisobida (B.P.Pleshkov malumoti). Ekin turi Suv Oqsil Xom protein Yog’lar Kraxmal qand va boshqa uglevodlar Kletchatka Kul Bug’doy (don) 14 14 15 2,0 65 2,5 1,7 Javdar (don) 14 12 13 2,068 2,3 1,6 1,6 Arpa (don) 13 9 10 2,265 5,5 3,0 3,0 Sholi (tozalan) 11 7 8 0,878 0,6 0,5 0,5 Makkajo’xori 15 9 10 4,766 2,0 1,5 1,5 No’xat (don) 13 20 23 1,553 5,4 2,5 2,5 Loviya (don) 13 18 20 1,258 4,0 3,0 3,0 Soya (don) 11 29 34 16,1 27 7,0 3,5 Kartoshka 78 1,3 2,0 0,117 0,8 1,0 1,0 Qand lavlagi 75 1,0 1,6 0,219 1,4 0,8 0,8 Xashaki lavlagi 87 0,8 1,5 0,1 9 0,9 0,9 G’o’za 80 1,0 6,0 8,514 35,0 5,5 5,5 O’simlikquruqmoddasiningtarkibiquyidagicha: C- 45, O- 42, N-6,5 H- 1,5kulelementlariesa 5 foiznitashkiletadi. Qishloq xo’jalik ekinlari hosilining sifati uning tarkibidagi organik va mineral birikmalarning qanday miqdorda bo’lishi bilan belgilanadi. Qand lavlagining sifati uning tarkibidagi qand miqdori bilan dukkakli ekinlarda esa to’plangan oqsil bilan baholanadi. Sabzavot va poliz mahsulotlari tarkibidagi oziq moddalar miqdori (32- jadvalda) keltirilgan. 32jadval Sabzavot va poliz ekinlari mahsulotini har 100 grammidagi oziq moddalar (A.A.Pokovskiy ma’lumoti) Ekin turi Kul Oqsil Uglevod Kletchatka Organik kislota Vitaminlar A B1B6 C Tarvuz 89,5 0,7 9,2 0,5 0,1 0,10 0,04 7 Qovun 88,5 0,6 9,6 0,6 0,2 0,40 0,04 20 Qovoqcha 93,0 0,6 5,7 0,3 0,1 0,03 0,03 15 Qovoq 90,3 1,0 6,5 1,2 0,1 0,05 0,04 20 Boshqaram 90,0 1,8 5,4 0,7 0,05 0,02 0,06 50 Kartoshka 75,0 2,0 19,7 1,0 0,1 0,02 0,12 201 Pomidor 93,5 0,6 4,2 0,8 0,5 0,80 0,02 38 Baqlajon 91,0 0,6 5,5 1,3 0,2 0,02 0,02 5 Ko’k piyoz 92,5 1,3 4,3 0,9 0,2 2,00 0,02 30 Bosh piyoz 86,0 1,7 9,5 0,7 0,1 Izi 0,05 10 Sarimsoq 70,0 6,5 21,2 0,8 0,1 Izi 0,08 55 Bodring 95,0 0,8 3,0 0,7 0,1 0,06 0,03 10 Chuchuk qalampir 92,0 1,3 4,7 1,5 0,1 1,00 0,06 150 Sabzi 98,0 1,3 7,0 0,8 0,1 1,9 0,10 5 O’simlik va uning quruq massasi bir biridan tarkibidagi elementlar turlari bo’yicha keskin farq qiladi. Tirik o’simlikning asosiy qismini kislorod tashkil qiladi (33-jadval). 33 jadval O’simliklar tarkibidagi kimyoviy elementlarning o’rtacha miqdori, % hisobida (Vinogradov malumoti). Kislorod 70 Kobalt 2,10 Uglerod 18 Alyuminiy 0,02 Vodorod 10 Natriy 0,02 Kalsiy 0,3 Temir 0,02 Kaliy 0,3 Xlor 0,01 Azot 0,3 Marganes 1,10 Kremniy 0,15 Xrom 5,10 Magniy 0,07 Rubidiy 5,10 Fosfor 0,07 Rux 3,10 Oltingugurt 0,5 Molibden 3,10 Mis 2,10 Ftor 1,10 Titan 1,10 Litiy 1,10 Vanadiy 1,10 Yod 1,10 Bor 1,10 Qo’rg’oshin 0,10 Bariy 0,10 Kadmiy 0,10 Stronsiy 0,10 Seziy 0,10 Sirkoniy 0,10 Selen 0,10 Nikel 5,10 Surma 0,10 Mishyak 3,10 Radiy 0,10 O’simliklar kuydirilganda ularda quruq moddaning 5 foiziga yaqin kul elementlari qoladi. O’simliklar tarkibidagi azot va boshqa kul elementlari, o’simlikni biologik xususiyatiga va o’stirilgan sharoitiga qarab, uning turli qismlarida har xil miqdorda bo’ladi. Masalan, o’simlik ildizi, poyasi va barglarida kul elementlari, uning urug’idagiga nisbatan ancha ko’p bo’ladi. (34-jadval) 34- jadval Har xil qishloq xo’jalik o’simliklari tarkibidagi asosiy oziq elementlarini o’rtacha miqdori, % hisobida (M.P.Petuxov va boshqalar malumoti) Ekin turi Azot Kul elementlari Jami kulmiqdori P2O5 K2O MgO CaO Bug’doy: doni 2,50 0,85 0,50 0,15 0,07 1,7 somoni 0,50 0,20 0,90 0,10 0,28 4,8 Makkajo’xori (don) 1,80 0,57 0,37 0,20 0,03 1,5 Arpa: doni 2,10 0,85 0,55 0,16 0,10 3,0 somoni 0,50 0,20 1,00 0,09 0,33 4,5 Sholi (tozalangan) 1,20 0,81 0,31 0,18 0,07 5,2 No’xat: doni 4,50 1,00 1,25 0,13 0,09 2,6 Somoni 0,65 1,15 - 0,14 0,35 1,4 Loviya: doni 3,68 1,38 1,72 0,29 0,24 3,9 Soya (doni) 5,80 1,04 1,26 0,25 0,17 2,8 G’o’za: chigiti 3,00 1,10 1,25 - - - tolasi 0,34 0,06 0,91 - - - Qand lavlagi 0,24 0,08 0,25 0,05 0,06 0,6 Kartoshka tuganagi 0,32 0,14 0,60 0,06 0,03 1,0 Karam boshi 0,33 0,10 0,35 0,03 0,07 0,70 Pomidor 0,26 0,07 0,32 0,06 0,04 0,70 Sabzi 0,18 0,11 0,40 0,05 0,07 0,09 Beda (xashagi) 2,60 0,65 1,50 0,31 2,52 6,29 O’simliklardagiazotmiqdoriundagioqsilbilanuzviyravishdabog’liq,oqsilesado imourug’lardavapishibyetilgano’simliklarsomonidanko’rayoshbarglaridako’plabuc hraydi. Ildizmevavatuganaklargaqaragandaazotmiqdoriularningpoyavapalaklaridako’pbo’l adi. Qishloqxo’jalikekinlariningasosiyhosiliningquruqmoddamassasini 2-5 foizinig’allagullilarningyoshbarglarivasomonidaildizmevavatuganaklariningpalagi daesa 6-14 foizgachakulbo’ladi. Barglisabzavotlardakulmiqdoriengko’p-20 foizgachavaundanhamyuqoribo’ladi. O’simliklardagikulelementlariningtarkibidahamjudakattafarqlarbo’ladi (62- jadval). Donlivadukkakliekinlarurug’iningkulidafosfor, kaliyvamagniyoqsillariyig’indisi 90 foizgachabo’lib, ularorasidafosformiqdoriko’proqyanikulmassasini 30-50 foizinitashkiletadi. Somonvabarglarkulidafosformiqdoribirmunchakambo’lib, uningtarkibidakaliyvakalsiyko’proqbo’ladi. Kartoshkatuganaklarida, qandlavlagivaboshqaildizmevalarningkulida, asosan, kaliyoqsilibo’lib, ukulmassasini 40-60 foizinitashkiletishimumkin. Shuningdek, ildizmevalarkulidaanchaginamiqdordanatriyoqsili, g’allagullilarsomonidaesakremniyoqsilibo’ladi. DukkakliekinlarvakaraMgoshlaroilasigakiruvchio’simliklartarkibidaoltingugurtmiq doriningko’pligibilanboshqao’simliklardankeskinfarqqiladi. 35 -jadval O’simliklar kulidagi bazi bir elementlarning taxminiy miqdori (xo’l massasiga nisbatan hisobida) (Smirnov, Muravin malumotlari) Ekin turi P2O5 K2O CaO MgO SO3 Na2O SiO2 Bug’doy: doni 48 30 3 12 5 2 2 somoni 10 30 20 6 3 3 20 No’xat: doni 30 40 5 6 10 1 1 somoni 8 25 35 8 6 2 10 Kartoshka: tuganagi 16 60 3 5 6 2 2 palagi 8 30 30 12 8 3 2 Qand lavlagi: lavlagisi 15 40 10 10 6 10 2 barglari 8 30 15 12 5 25 2 Kungaboqar: urug’i 40 25 7 12 3 3 3 poyasi 3 50 15 7 3 2 6 Quruq moddaga nisbatan % hisobida G’o’za: chigiti 1,10 1,25 0,20 0,54 0,08 - - tolasi 0,06 0,91 0,16 0,17 0,10 - - Tamaki: bargi 0,66 5,09 5,07 1,04 0,42 - - poyasi 0,92 3,82 1,24 0,05 0,20 - - Beda gullash davrida 0,65 1,50 2,52 0,31 0,25 - - Hozirgivaqtdailmiytadqiqotlarnatijasidashunarsaaniqlandiki, o’simliklarninormalrivojlanishiuchun 20 elementjudakerakliva 12 taelementshartliravishdakerakekan (qavsichidashartlikeraklielementlarko’rsatilgan): I. H (Li), Na, K, Cu, (Ag) II. Mg, Ca, Zn, (Sr, Cd) III. B, (Al) IV. C, (Si, Ti, Pb) V. N, P,V VI. O, S, Mo, (Cr, Se) VII. Cl, I, Mn, (F) VIII. Fe, Co, (Ni) O’simliklarning normal rivojlanishi uchun C, O, N dan tashqari azot, fosfor, kaliy, kalsiy, magniy, temir, oltingugurt kerak Bular qisman kul elementlari (fosfor, kaliy, kalsiy, magniy, temir). 36 jadval Mineral oziqlanishdagi asosiy elementlar atomlarining miqdori, tipik o’simlik quruq moddasidagi 1 mlrd atomga to’g’ri keladigan ming atom hisobida (Smirnov, Muravin malumoti) Makroelementlar Miqdori Mikroelementlar Miqdori N 10000 B 3 P 1060 Mn 1 K 3760 Zn 0,3 Ca 1840 Cu 0,1 Mg 1740 Mo 0,005 S 580 Co 0,001 Fe 130 Yuqoridakeltirilganelementlaro’simliklardanisbatanko’pmiqdordabo’ladi, quruqmoddaningbirnechafoizidan, foiziningyuzdanbirulushlarigaqadarbo’ladivashuninguchunhamularmakroelementla rdeyiladi. O’simliklarningnormalo’sishivarivojlanishiuchunyuqoridako’rsatibo’tilganm akroelementlardantashqarikammiqdordabor, marganes, molibden, mis, rux, kobalthamdavanadiykerakbo’ladi. Buelementlardanharbiriningo’simliktarkibidagimiqdorifoizningmingdanbirulushid antortib, yuzmingdanbirulushigaqadarbo’ladi, shusababliularmikroelementlardeyiladi. O’simliklartarkibigako’pmiqdordakremniy, natriyvaxlorshuningdek, ko’pginaultramikroelementlarkiradi, ularningo’simliklartarkibidagimiqdorinihoyatdakam –10-6dan 10-6foizgachabo’ladi. Shunialohidatakidlashkerakki, ushbuelementlarningfiziologikvazifalarivao’simlikorganizmlariuchunqanchalikzar urligihozirgachafandao’zil-kesilaniqlanilmagan. O’simliklarnisifatiykimyoviytarkibi. Qishloqxo’jalikekinlarihosilisifatigabahoberishdaularningtarkibidagiinsonlar uchunzarurbo’lganorganicbirikmalar - oqsillar, yog’lar, uglevodlar, vitaminlarvaboshqako’rsatgichlargaqarabbahoberiladi. Ushbu birikmalar o’simlikda bir vaqtning o’zida va ildizdan oziqlanishi natijasidahosil bo’ladi. Oqsillar– aminokislotalarningyuzlabvaminglabqoldiqlaridantuzilganyuqorimolekulyarorgani cmoddalarbo’lib, moddalaralmashinuvidahalqiluvchiahamiyatgaegavao’simliklarningasosiyzahiram oddalaridanbirihisoblanadi. Oqsillarning elementlar tarkibi o’zgarmas, yani doimiy bo’lib, unda uglerod 51-55, kislorod 21-24, azot 15-18, vodorod 6,-5,-7, oltingugurt 0,3-1,5 foizni tashkil etadi. Oqsillaro’ztuzilishigako’raikkiguruhgabo’linadi: aminokislotalarqoldiqlaridantuzilganoddiyoqsillar, yaniproteinlardanvatarkibidaoqsilsizbirikmalarbilanchambarchasbog’langanmurak kaboqsillarproteinlardaniboratdir. Barchaoqsillarningasosiystrukturabirligiaminokislotalar– tarkibidakarbooksilguruhlaridan (COOH) tashqaribittayokiikkitaaminogruppa (NH2) hambo’ladiganyog’ qatoriyokiaromaticqatoringorganickislotalarihisoblanadi. Umuman, o’simlik oqsillari 20 ta aminokislota va ikkita amiddan tuzilgan. O’simliklarning oqsillari tarkibida "almashtirib bo’lmaydigan" aminokislotalar (valin, leysin, izoleysin, troyenin, metionin, sistidin, lizin, triprofan va fenilanin) larni bo’lishi juda muhim ahamiyatga ega, chunki ular odam va hayvonlar organizmida parchalana olmaydi. Ushbu aminokislotalarni odam va hayvonlar faqatgina o’simliklardan oziq-ovqat mahsulotlari va yem-xashak bilan birgalikda oladi. Shuning uchun ham, o’simlik mahsulotining sifati oqsillarning miqdoriga qarabgina emas, balki ularning fraksion va aminokislotaviy tarkibini aniqlash asosida hazm bo’lishi va to’liq qimmatliligiga qarab ham baholanadi. O’simliklarning vegetativ organlarida oqsillar miqdori odatda, ular massasining 5-20, boshoqli donli ekinlar urug’ida 6-20 , dukkakli va moyli ekinlar urug’ida esa 20-35 foizni tashkil etadi. Qishloq xo’jalik ekinlari hosilining sifatini baholashda ko’pgina undagi "xom protein" ko’rsatkichidan foydalaniladi, u barcha azotli birikmalar (oqsil va oqsilsiz birikmalar) yig’indisini ifodalaydi. "Xom protein" o’simliklar tarkibidagi umumiy azotning foizdagi miqdorini 6,25 ko’rsatgichiga (oqsil va oqsilsiz birikmalar tarkibidagi azotning o’rtacha miqdori- 16 foizdan olinadi) ko’paytirish yo’li bilan hisoblab topiladi. Uglevodlar - o’simliklarda qandlar (monosaxaridlar va tarkibida 2-3 ta monosaxaridlar qoldig’i bo’lgan oligosaxaridlar), shuningdek, polisaxaridlar (karxmal, sellyuloza, pektin moddalar) shaklida bo’ladi. Barcha qishloq xo’jalik ekinlari mahsulotida kam miqdorda qand bo’ladi, ildizmevalarda va sabzavot ekinlarining ayrim qismlarida, uzuMga, rezavor meva va mevalarda zahira moddalar holida to’planadi. Ko’pchilik o’simliklarda monosaxaridlar, asosan, glyukoza va fruktoza, oligosaxaridlar esa disaxarid - saxaroza holida bo’ladi. Monosaxaridlar, avvalo, glyukoza – o’simliklarning nafas olishida asosiy energetik manba bo’lib, uning fosfat efirlari esa boshqa saxarofosfatlar bilan birgalikda fotosintezda, murakkab uglevodlar parchalanishida va boshqa moddalar almashinish jarayonida qatnashadi. Glyukoza ko’p miqdorda – 8 -15 foizgacha uzuMga bo’lsa, meva va rezavor mevalardagi uglevodlar umumiy miqdorini yarmiga yaqinini tashkil etadi. Fruktoza danakli mevalarda 6-10 foizgacha bo’lsa, asalda ko’proq to’planadi. Saxaroza- glyukoza va fruktozadan tashkil topgan disaxarid bo’lib, meva va rezavor mevalarda, hamda, sabzi, osh lavlagi va piyoz tarkibida 4-8 foizgacha bo’ladi. Saxaroza qand lavlagida 14-22 va shakar qamish poyasining shirasida 11-25 foiz atrofida bo’lib, asosiy uglevod zahirasi hisoblanadi. Shuning uchun ham, ushbu ekinlarni yetishtirishdan maqsad, insonlarning qandga bo’lgan talabini qondirish uchun xom ashyo olishdir. Kraxmal - asosan, tugunaklarda, piyozboshlarda va urug’larda asosiy uglevod zahirasi sifatida to’planadi. Kartoshkaning ertapishar navlarining tuganaklarida kraxmal miqdori 10-14, o’rta va kechpishar navlarida esa 16-22 foizgacha bo’ladi. G’allagullilar oilasiga mansub bo’lgan o’simliklar donida kraxmal miqdori 55-70 foiz atrofida bo’ladi. Kraxmal-odam va hayvonlar organizmi yengil o’zlashtiradigan uglevod bo’lib, u fermentativ (amilaza fermentlari yordamida) va kislotali gidrolizda glyukozagacha parchalanadi. Yog’lar – va yog’simon moddalar (lipidlar) o’simlik hujayrasi sitoplazmasining tuzilish komponentlari hisoblanadi, hamda moyli ekinlarda zahira birikmalari faoliyatini bajaradi. Qishloq xo’jaligida yetishtiriladigan eng muhim moyli ekinlar va soya urug’laridagi yog’ning o’rtacha miqdori quyidagicha (% hisobida): Kanakunjut -60 Zig’ir - 30 Kunjut -45-50 Kanop - 30 Zaytun -45-50 Chigit - 25 Kungaboqar -24-50 Soya - 20 Kimyoviy tarkibiga ko’ra yog’lar – uch atomli spirt gliseriNning murakkab efirlari bilan molekulyar yog’ kislotalarining aralashmasidan iborat. O’simlik moylari tarkibida to’yinmagan kislotalardan olein, linol va linolen, to’yinganlaridan esa palmitin va stearin kislotalari bo’ladi. Yog’ kislotalarining tarkibi o’simlik moylarida ularning asosiy xossalarini - quyuqlik darajasini (konsistensiyasini) suyuqlanish haroratini, qurib qolishi, achishi va sovunlanishi xususiyatlarini, hamda ularning oziq-ovqatlik qimmatini belgilaydi. O’simlik moylarida odam uchun «almashtirib bo’lmaydigan» linol va linolen yog’ kislotalari mavjud bo’lib, bu kislotalar odam organizmida parchalana olmaydi. Lipidlar jumlasiga fosforitlar, mumlar, karotinoidlar, steorinlar va yog’da eriydigan A ,D, E va K vitaminlar ham kiradi. Sellyuloza - o’simlik hujayra qobig’ining asosiy qismi bo’lib, u lignin, pektin moddalar va boshqa birikmalar bilan bog’langan holda bo’ladi. Paxta tolasining asosiy qismini - 95-98 foizini, zig’ir, kanop, lub tolalarining esa 80-90 foizi sellyulozadan tashkil topgan. G’allagullilardan suli, guruch, tariq urug’larida sellyuloza 10-15, don - dukkakli ekinlar urug’ida 3-5, ildizmevalarda va kartoshka tuganaklarida esa 1 foiz atrofida bo’ladi. O’simliklarning vegetativ qismlarida sellyuloza miqdori, uning quruq massasini 25 dan 40 foizgachasini tashkil etadi. Sellyuloza to’liq parchalanganda, undan glyukoza hosil bo’ladi. Demak, o’g’itlar yordamida o’simliklar uchun qulay bo’lgan oziqlanish sharoitlarini yaratish yo’li bilan ularning hosilini, undagi quruq modda tarkibidagi eng zaruriy organik birikmalar miqdorini va sifat ko’rsatkichlarini oshirishi mumkin ekan. O’SIMLIKLAR HAYOTIDA AYRIM ELEMENTLARNING AHAMIYATI. O’simliklarning o’sish va rivojlanishida har qaysi oziq elementlarning o’ziga xos vazifalari bo’lib, bir element o’rnini ikkinchi bir element almashtira olmaydi, yani ularni fiziologik ahamiyati xilma xildir. Biron bir makro yoki mikroelementning yetishmasligi o’simliklarda fiziologik jarayonlarning va moddalar almashinuvini bo’zilishiga, ularning normal rivojlanmasligiga, hosil miqdorini kamayishiga va uning sifatini yomonlashishiga olib keladi. Oziq elementlari yetishmaganda yoki ular ortiqcha miqdorda bo’lganda o’simliklarda turli xil o’zgarishlar sodir bo’ladi. Shuning uchun ham, bazi bir oziq elementlarning fiziologik ahamiyatiga to’xtalib o’tamiz. Azot - o’simliklar hayotida muhim ahamiyatga ega bo’lib, u barcha oqsil birikmalar tarkibiga kirib, ular massasining 16-18 foizini tashkil etadi. Azot PHK, DNK, fermentlar, xlorofill, vitaminlar va bazi bir alkaloidlar tarkibiga ham kiradi. O’simlik quruq moddasi massasining 1-3 foizini azot tashkil etadi. O’simliklarda azot yetishmasligidan, uning o’sishi sekinlashadi, poyasi kalta va ingichka bo’lib, barg sathi maydalashib, avvalo och yashil, keyinchalik sariq tusga kiradi. Sarg’ayish barg tomirlaridan boshlanadi va barg plastinkalarining chetlariga tarqaladi. Keyin zararlangan barglar qurib qoladi va muddatidan oldin to’kilib ketadi. 29 – rasm.Makkajo’xori o’simligiga azot elementi yetishmasligi belgilari. Azot yetishmasligi sababli o’simliklarda oqsil va boshqa azotli birikmalar to’planishi kamayadi, fotosintezlovchi barg va poya sust shakllanib, meva tugish organlarini hosil bo’lishini cheklab qo’yadi va hosil miqdorini kamayishiga hamda mahsulot sifatini bo’zilishiga olib keladi. O’simlik azot bilan yetarli darajada taminlanganda uning o’sishi va rivojlanishi yaxshilanib, burglar to’q yashil tusda bo’ladi va to’la qimmatli hosil qismlari shakllanadi. Fosfor - hujayra yadrosining tarkibiga kirib, o’simlikda uglevodlar va azotli birikmalarni hosil bo’lishida ishtirok etuvchi fermentlar va vitaminlar asosini tashkil etadi. Fosfor o’simlikdagi nuklein kislotalar, nukleoproteinlar, qandfosfatlar, fitin, kraxmalda va mineral shakllarda ko’plab uchraydi. O’simliklarni o’suv qismlarida fosfor miqdori 0,2-0,8, hosil qismlarida esa 0,6-1 foizgacha bo’ladi. Fosfor yetishmaganda o’simlik ildiz sistemasi yaxshi rivojlanmaydi va barg sathi kichrayib ketadi. Shuningdek, fosfor yetishmaganda o’simlikni o’sishi juda sekinlashib, barglarning chekkalari, keyinchalik butun yuzasi kul rang yashil, to’q qizil yoki qizil gunafsha rangga kiradi, natijada, hosil salmog’i kamayadi va mahsulot sifati yomonlashadi. G’allagullilar oilasiga kiradigan ekinlarda fosfor yetishmaganda hosil beradigan poyalarning to’planishi va soni kamayadi. Fosfor yetishmaslik belgilari, ko’pincha o’simliklarning rivojlanishini boshlang’ich davrlarida ildiz sistemasi yaxshi taraqqiy etmagan va tuproqdan qiyin eriydigan fosfatlarni o’zlashtira ololmaydigan paytda namoyon bo’ladi. Kartoshkada fosfor yetishmaganda mayda to’q yashil dog’lar hosil bo’lib, barg plastinkalari yuqoriga qarab buralib qoladi. Qand lavlagi barglari fosfor yetishmaganda mayda, havo rangda tovlanib, pastki barglarining chekkalari quriydi va qorayadi, keyinchalik bu qorayish barg tomirlariga ham o’tadi. Fosfor yetishmaganda pomidor barglarining pastki tomoni, so’ngra bandi va poyalari qizil gunafsha tusga kiradi. G’o’zada fosfor yetishmaganda ildiz sistemasi kuchsiz rivojlanib, u sekin o’sadi, mayda, tez qurib qoladigan barglar hosil qiladi. 30-rasm. Qishloq xo’jalik ekinlariga fosfor elementini yetishmasligi O’simliklar fosfor bilan yetarli darajada taminlanganda, ularning ildiz sistemasini rivojlanishi tezlashadi, hosildorligi don miqdori, mevalarda qand, kartoshka tuganagida kraxmalni ko’paytirib, paxta va kanop tolasi sifatini oshiradi. Kaliy - o’simliklarning hujayra yadrosi va plastidlaridan tashqari, barcha qismlarida uchraydi. Ushbu elementning o’simlikdagi faoliyati xilma--xildir. O’simlik bargida kaliy 0,5-3, poya, somonida va turli ekinlarning donida 0,3-1,5 foizgacha bo’ladi. Kaliy ko’plab o’simliklarni o’sayotgan yosh qismlarida uchraydi. Kaliy uglevodlarning bargda to’planishida va ularning o’simlikni boshqa qismlariga o’tishida qatnashib, hujayra va to’qimalarning o’zida suvni saqlab qolishga, tashqi muhitni noqulay sharoitlarga chidamli bo’lishiga va har xil kasallliklarga qarshi tura olish darajasini oshiradi. Kaliy yetishmasligining belgilari barg chetlari va uchi qo’ng’irlashishida, plastinkalarda mayda zang dog’lar paydo bo’lishida namoyon bo’ladi. Kartoshka, ildiz mevalarda, karam va ko’p yillik o’tlarda kaliy yetishmasligi juda sezilarli bo’ladi. G’allagullilarda kaliy yetishmasligi unchalik sezilmaydi. Lekin, kaliy ko’p miqdorda yetishmaganda ular yaxshi shoxlamaydi, poyalarining bo’g’im oralari qisqarib, barglar, ayniqsa pastki barglar tuproqda nam yetarli miqdorda bo’lishiga qaramasdan so’lib qoladi. Kaliyli o’g’itlarni qo’llash tolali ekinlarda tola sifatini yaxshilaydi, undagi qand, oqsil va boshqa zahira moddadarini to’planishini ko’paytiradi, hamda o’simliklarni sovuqqa chidamliligini oshiradi. Shuning uchun ham kaliyga tarkibida ko’plab qand, kraxmal to’playdigan ekinlar, qand lavlagi, kartoshka juda talabchan bo’ladi. 31 – rasm. Bug’doyda kaliy yetishmaslik belgilari Kalsiy –o’simliklarnituproqyuzasidagiqismlarini, ayniqsa, ildizsistemasinirivojlanishidaengzarurelementhisoblanadi. Kalsiyo’simliklarniqariyotganhujayravato’qimalaridako’plabuchraydi. Donlio’simliklarsomonidauningmiqdoriko’pbo’lib, 0,25-0,70 foiznitashkiletsa, donidaesa -0,07-0,20 foizatrofidabo’ladi. Donli - dukkakliekinlardakalsiymiqdori 0,5-1,2, tolalivatexnikekinlarda 0,2-2,0, g’o’zabargida 6,0 vamaxorqada 9,5 foizgachabo’ladi. O’simliklardafotosintezvauglevodlarningharakatlanishida, azotnio’zlashtirishjarayonida, hujayraqobig’inishakllanishidavasuvnisaqlabturishida, kalsiymuhimahamiyatgaega. Kalsiyyetishmasligibirinchinavbatdao’simlikningildizsistemasigatasiretadi, yaniildizlarinirivojlanishisekinlashib, ildiztolalarihosilbo’lmaydivaularchiribketadi. O’simliklardakalsiyyetishmagandabarglariningrivojlanishito’xtaydi, ulardadog’lar (xloroz) paydobo’lib, sarg’ayibtezdaquribqoladi. Kalsiyo’simliklartomonidanammiakliazotnio’zlashtirishda, organikkislotalarnineytrallashdavahujayraprotoplazmasiniqovushkoqliginioshirish da, hamdabazibirfermentlaraktivliginioshirishdamuhimahamiyatgaega. 32 – rasm. Pomidorda kalsiy yetishmasligi M a g n i y - o’simlik tarkibida mineral holda bo’lib, to’g’ridan- to’g’ri fotosintez jarayonida ishtirok etib, xlorofill, fitin va pektin moddalari tarkibiga kiradi. O’simlik tomonidan o’zlashtirilgan magniyni 15-30 foizi xlorofill tarkibida bo’ladi. O’simlikda fosforni harakatlanishida va uglevodlar almashinuvida, oksidlanish – qaytarilish jarayonlarining aktivligini oshirishda magniyni roli juda kattadir. O’simlik tarkibidagi magniyni asosiy qismi uning urug’ida va o’suv organlarida, bargida bo’lib, quruq modda miqdorining 0,05-0,5 foizini tashkil etadi. Magniy yetishmaganda o’simliklarning yashil qismlarida xlorofil miqdori kamayib, barg tomirlari orasida xloroz boshlanadi. O’simlikda magniy ko’plab yetishmaganda barglar "marmarsimon" bo’lib, buralib tezda sarg’ayib qoladi. 33 – rasm. Qishloq xo’jalik ekinlariga magniy yetishmasligi O l t i n g u g u r t - o’simlikdagi barcha oqsillar tarkibida bo’lib, sistin, metionin aminokislotalar, o’simlik moylarida, tiamin va biotin kabi vitaminlar tarkibiga kirib, ba’zi bir antibiotiklarni (pensilin) asosini tashkil etadi. O’simliklarda azot, uglevod almashinuvida va nafas olish jarayonida, hamda yog’lar sintezida oltingugurt ishtirok etadi. Oltingugurt dukkakli o’simliklar ildizida tuganak bakteriyalar hosil bo’lishiga samarali ta’sir etib, ular tomonidan atmosferadagi azotni ko’plab o’zlashtirib, tuproqlarni ushbu element bilan boyitadi. O’simlik tarkibidagi oltingugurt miqdori, quruq modda massasining 0,2-0,4 foizini tashkil etadi, qishloq xo’jalik ekinlari har bir gektar yerdan o’rtacha 10 dan to 70 kg gacha oltingugurtni o’zlashtirib ketadi. Oltingugurt yetishmaganda oqsillarning sintezi sekinlashadi, o’simlikni o’sishi va rivojlanishi yomonlashib, poyalar cho’zilib ketib, ularda och sarg’ish rang mayda barglar hosil bo’ladi va hosil miqdori hamda sifati pasayib ketadi. T e m i r - o’simlik ushbu elementni makroelementlarga nisbatan kam miqdorda o’zlashtiradi. Uning miqdori o’simlikda 0,02 dan to 0,04 foizgacha bo’lib, har bir gektar yerdan 1 dan to 10 kg gacha o’zlashtirib ketadi. Temir o’simliklarni qo’shimcha mahsulotida (somon, poya va ildizida) ko’proq bo’lsa, donda kam miqdorda uchraydi. Temir o’simliklarda xlorofill hosil bo’lishida ishtirok etuvchi fermentlar (peroksilaza, katalaza) tarkibiga kirib, oksidlanish-qaytarish, nafas olish hamda moddalar almashinuvi jarayonida qatnashadi. O’simliklarda temir yetishmaganda (karbonatli tuproqlarda ko’proq yetishmaydi), ayniqsa, mevali daraxtlarda va tokda xlorofill hosil bo’lishi bo’zilib xloroz kasalligi paydo bo’ladi. Shuningdek, barglarni yashil rangi yo’qolib, u oqaradi va tezda to’kilib ketadi. Temir yetishmasligiga ko’proq karam, pomidor, kartoshka va makkajo’xori juda sezgir bo’ladi. 34 – rasm. Temir yetishmaslik belgilari O’simliklarni oziqlanishida, ulardan yuqori va sifatli hosil yetishtirishda, yuqorida ko’rsatib o’tilgan elementlardan tashqari, bor, marganes, molibden, mis, rux, kobal’t, yod, vanadiy va boshqa elementlar ham muhim ahamiyatga ega. Ushbu oziq elementlarni o’simlik uchun juda kam miqdorda zarur bo’lishiga qaramasdan, ularning yetishmasligi yoki ortiqchaligi fermentativ apparat faoliyatini va oziq moddalarning almashinuvini bo’zilishiga olib keladi. Keyingi yillarda olib borilgan ilmiy ko’zatish natijalarini ko’rsatishicha, mikroelementlar ko’pchilik fermentlar tarkibiga kirib, biokimyoviy reaksiyalarni o’tishini tezlashtirar ekan. Mikroelementlar Mikroelementlar ta’sirida faoliyati tezlashadigan fermentlar va ularning tarkibi Mis Polifenoloqsilaza, askorbinatoksilaza, laktaza, aldolaza Rux Karbongidraza, ishqoriy fosfataza, ekolaza, pirofosfataza, lesisinaza Molibden Nitratreduktaza,gidrogeneza, ksantinoqsilaza. O’simliklarda biror bir mikroelementning yetishmasligi, uni har xil bakterial, chirish va boshqa kasalliklar bilan zararlanishiga olib keladi, ya’ni mikroelementlar qishloq xo’jalik ekinlarini turli xil kasalliklarga bo’lgan chidamliligini oshiradi. Ayniqsa, mikroelementlar o’simliklarni tashqi muhitning noqulay ta’siriga (sovuqqa, yuqori haroratga, tuproqlarni sho’rlanishi va qurg’oqchilikka) qarshi tura olish qobiliyatini oshiradi. Shuning uchun ham, o’simliklarni normal oziqlanishida ayrim mikroelementlarning ahamiyatini, ularning tuproqdagi shakllarini va o’simliklarni qaysi rivojlanish fazalarida qanday turlarini ko’plab o’zlashtirishini bilish kerak B o r - turli xil o’simliklar quruq moddasining 1kg da 1 dan to 90 mg gacha bo’lib, 1 gektardan 20-70 grammgacha o’zlashtirilib ketiladi. O’simliklar o’zining barcha rivojlanish davrlarida ushbu elementga muhtoj bo’ladi. U meristema sistemasini rivojlanishida, hujayra bo’linishida va oqsillarni sintezida ishtirok etadi. Bor o’simlik gullarining changlanishida va urug’lanishida muhim ahamiyatga ega bo’lib, ularni to’kilib ketishidan saqlaydi. Dukkakli ekinlarildizida tuganak bakteriyalar to’planishini oshiradi. O’simliklar tomonidan bog’ takror foydalanilmaydi (reutizasiyalan-maydi), shu sababli u yetishmaganda, birinchi navbatda, o’sayotgan yosh organlar zararlanib, o’sish nuqtalari qurib qoladi. Dukkaklilar, kungaboqar, ildizmevalar, kartoshka va sabzavot ekinlari borga ko’proq talabchan bo’lib, uning yetishmasligi ushbu o’simliklarda juda sezilarli bo’ladi. Qand va xashaki lavlagida bor yetishmaganda ildizmevalarning o’zagi chiriydi va ildiz kovaklasha boradi. 35 – rasm. Kartoshkaga bor yetishmasligi Dukkaklilarda ushbu element yetishmaganida ularning ildizlaridagi tuganaklarning faoliyati bo’ziladi va atmosferadan molekulyar azotning simbiotik fiksasiyalanishi susayib, hosildorlik kamayadi. Kartoshka parsha kasalligi bilan zararlanadi, mevali daraxtlarning shoxlarini uchi qurib qolib, tashqi dog’lar mevalarda hosil bo’ladi. Muhiti neytral va ishqoriy bo’lgan yerlarda bor yetishmasligi juda sezilarli bo’ladi. M a r g a n ye s – miqdori o’simlik tarkibida 20 dan to 700 mg gacha bo’lib, har bir gektar yerdan o’rtacha 100-3000 gramm o’zlashtirilib ketiladi. Marganes oksidlanish – qaytarish jarayonida, fotosintez va o’simliklarning nafas olishida ishtirok etib, molekulyar va nitratli azotni o’zlashtirishda, hamda xlorofill hosil bo’lishida qatnashadi. Marganes fermentlarining asosiy tarkibini tashkil etib, askorbin kislotasi, qand moddalari to’planishida va oqsil miqdorini oshirishda muhim ahamiyatga ega. Marganes yetishmasligining eng asosiy belgisi – barglarning xloroz kasalligidir. Bunda barg plastinkalarining tomirlari orasida mayda sariq dog’lar hosil bo’lib, keyinchalik kasallangan joylari qurib qoladi. Ushbu elementning yetishmasligiga lavlagi va boshqa ildizmevalar, kartoshka, g’allagullilar oilasiga mansub o’simliklar, hamda olma va gilos juda sezgir bo’ladi. 36 – rasm. Kartoshkadamarganesyetishmasliginibelgilari O’rtaOsiyosharoitidamarganesgako’proqdonliboshoqliekinlar, sholi, ildizmevalar, g’o’za, don-dukkaklivadukkaklio’tlar, hamdamevalidaraxtlio’simliklarvatoqayniqsa, talabchanbo’ladi. Molibdyen- o’simliktarkibidaboshqaelementlarganisbatanbirmunchakambo’lishigaqaramasdan, uningahamiyatio’simliklarhayotidaxilma-xildir. O’simlik quruq moddasining 1 kg da 0,1-0,3 mg molibden bo’ladi, bir gektar yerdan hosil va qo’shimcha mahsulot bilan birgalikda 12-25 g molibden o’zlashtirilib ketiladi. 37 – rasm. Karam kuchatlarida molibden yetishmasligi Molibden o’simlik tarkibidagi nitratli azotni ammiakkacha qaytarilishida qatnashuvchi nitratreduktaza va nitritreduktaza fermentlari tarkibiga kirib, o’simliklarni kal’siyli oziqlanishini, xlorofill hosil bo’lishini va fosforli birikmalar almashinuvini yaxshilaydi. Tuproqda yengil o’zlashtiriladigan shaklda molibden bo’lishini, ayniqsa dukkakli ekinlar va sabzavot o’simliklari - karam, bargli sabzavotlar va sholg’om ko’plab talab qiladi. Molibden yetishmasligining tashqi belgilari azot yetishmaslik alomatlariga o’xshash bo’lib, o’simliklarni o’sishi juda sekinlashib, xlorofill sintezining bo’zilishi ta’sirida ular och yashil tusga kiradi. Molibden yetishmasligi dukkakli ekinlar ildizidagi tuganak bakteriyalarni rivojlanishini sekinlashtiradi, barg plastinkalarining deformasiyalanadi va ularni tezda qurib qolishi kuzatiladi, o’simlik va uning tarkibidagi oqsil miqdori keskin kamayib ketadi. Molibden yetishmasligi azot almashinuvini bo’zilishiga sabab bo’lib (ayniqsa, azot ko’p bo’lganda), sabzavot- poliz va yem-xashak ekinlarida ko’p miqdorda odam va hayvonlar organizmi uchun zaharli bo’lgan nitratlarni to’planishga olib keladi. O’zbekiston Respublikasi sharoitida molibdenli o’g’itlarni dukkakli ekinlar yem-xashak va don yetishtiruvchi xo’jaliklarda, hamda issiqxonalarda, ya’ni tuproqlar tarkibida nitratlar ko’plab to’planadigan yerlarda qo’llash yaxshi samara beradi. M i s - o’simliklar uchun kam miqdorda zarur bo’lib, 1 kg quruq modda tarkibida 2-12 mg yoki bir gektar yerdan hosil bilan 300 grammgacha mis chiqib ketadi. Mis qaytarilish jarayonlarida ishtirok etib, polifenoloksilaza va askorbinoksilaza fermentlari tarkibida bo’lib, uglevod va oqsillar almashinuvini yaxshilaydi. O’simliklarda mis yetishmasligi, avvalo hujayraning turgor holatini bo’zilishiga sabab bo’ladi, barglar so’lib qoladi, hamda o’simliklarni nitratli oziqlanishida aminokislotalar, amid va oqsillar hosil bo’lishini to’xtatib qo’yadi. Mis yetismasligiga donli – boshoqli don ekinlari juda sezgir bo’ladi. Yem- xashak o’simliklari tarkibida yetarli miqdorda misning bo’lishi muhim ahamiyatga ega. Chunki, ushbu elementni hayvonlar oziqasida yetishmasligi ulardagi sut miqdorini kamaytirib yuboradi. Shuningdek, misni yem-xashaq sabzavot va texnika ekinlari yetishtirishda ham ijobiy ta’siri borligi aniqlangan. Ru x - o’simlik quruq moddasining 1 kg da 20 dan 200 mg gacha bo’lib, bir gektar yerdan ekinlar hosili bilan 75-2000 g o’zlashtirib ketiladi. Rux katalaza fermentini aktivligini oshiruvchi triofosfatdegidrogenaza tarkibida, peroksilaza, linaza, proteaza va inventaza asosini tashkil etib, u oqsillarni, uglevodlarni, lipoid va fosforli birikmalarni almashinuvida, vitaminlarni (askorbin kislota, tiamin) biosintezida va o’stiruvchi moddalar - auksinlarni hosil bo’lishini ta’minlaydi. Tarkibida rux bo’lgan o’g’itlarni qo’llash qand moddalarni, kraxmal va oqsilli birikmalar sintezini yaxshilaydi, quruq modda tarkibidagi askorbin kislotasini va xlorofillni ko’paytiradi, o’simliklarni qurg’oqchilikka, issiq va sovuqqa bo’lgan chidamliligini oshiradi. Madaniy o’simliklarni ruhga bo’lgan talabiga qarab quyidagi guruhlarga bo’lish mumkin: - juda sezgir o’simliklar - makkajo’xori, g’o’za, tok, mevalilar; - o’rtacha sezgir ekinlar - soya, loviya, dukkakli va yem-xashak ekinlar, no’xat, qand lavlagi, piyoz, kungaboqar, kartoshka, karam, bodring; - kam sezgir o’simliklar - boshoqli don ekinlar, sabzi, sholi, beda. Ruh yetishmaganda o’simlikni o’sishi sekinlashadi, fotosintez, uglevod va oqsillarni sintezi, fenol birikmalarini almashinuvi bo’zilib, bo’g’im oralig’ini o’sishdan to’xtashi, xloroz va mayda barglarning hosil bo’lishi kuzatiladi. Ruh yetishmasligidan, ko’pincha, tarkibida fosfor ko’p bo’lgan neytral va kuchsiz ishqoriy karbonatli tuproqlarda mevali hamda sitrus ekinlari zararlanadi. Bunda mevali daraxtlarni kuchli zararlangan shoxlari qurib qoladi va "Uchidan qurish" kasalligiga duchor bo’ladi. 38 – rasm. Bodring va makkajo’xorida ruh yetishmasligi Ruhli o’g’itlarni birinchi navbatda nam yetishmaydigan ishqorli va kuchsiz ishqorli tuproqlarda g’o’za, uzum va mevali ekinlar uchun qo’llash kerak K o b a l ‘ t - o’simlik quruq moddasining 1 kg da 0,02-11 mg atrofida bo’lib, u asosan gul changchlarida to’planib, uning rivojlanishini tezlashtiradi. Kabol’t vitamini V tarkibiga kirib, uning yetishmasligi hayvonlarda moddalar almashinuvini bo’zilishiga olib keladi. Tuganak bakteriyalar faoliyatini yaxshilashda kabol’tni ahamiyati juda katta. Ba’zi bir ma’lumotlarga qaraganda kabol’t dukkakli, bug’doy, uzum, qand lavlagi kabi ekinlarga samarali ta’sir ko’rsatar ekan. Kobal’tning yetishmasligi neytral va ishqoriy tuproqlarda, avvalo dukkakli ekinlarda namoyon bo’ladi. Shuning uchun ham, bo’z tuproqlar boshqa oziq elementlari bilan to’liq ta’minlanganda, kabol’tning ekinlar hosildorligi va sifatini oshirishdagi samarali ta’siri yanada kuchliroq namoyon bo’ladi. Qishloq xo’jalik ekinlarining hosili bilan oziq moddalarini o’zlashtirilib ketishi va ularning nisbati. Qishloq xo’jaligida o’simliklarni to’g’ri oziqlanish rejimini yaratishda ularni barcha rivojlanish davrlarida, ayniqsa, vegetasiya oxirida asosiy va qo’shimcha mahsulot bilan oziq elementlarini o’zlashtirib ketilishini bilish juda muhimdir. Asosiy oziq elementlarni (azot, fosfor, kaliy) ba’zi bir qishloq xo’jaligi ekinlari tomonidan o’zlashtirib ketishi quyidagichadir (64-jadval). Har bir qishloq xo’jaligi ekinlarining asosiy va qo’shimcha hosildagi oziq elementlarining miqdori, avvalo ularning tur xususiyatiga naviga va yetishtirish sharoitlariga ham bog’liq. Masalan, azot va fosfor miqdori qo’shimcha mahsulotdagiga (somon, palagi) qaraganda, hosilning asosiy qismida - donida, ildizmeva va tuganaklarida ko’proq bo’lsa, kaliy esa aksincha, ko’proq qo’shimcha mahsulotlarda bo’ladi. 36 jadval Asosiy oziq elementlarining hosil bilan o’zlashtirilib ketilishi, 1 tonna asosiy mahsulotga nisbatan kg hisobida (SmipHov, Muravin ma’lumotlari). Ekinlar N P2O5 K2O Don Kuzgi bug’doy 37,0 13,0 23,0 Kuzgi javdar 31,0 14,0 26,0 Bahorgi bug’doy 47,0 12,0 18,0 Arpa 29,0 11,0 20,0 Suli 33,0 14,0 29,0 No’xat 66,0 16,0 20,0 Guruch 21,0 8,1 26,5 Soya 71,0 16,0 Makkajo’xori 34,0 12,0 37,0 Paxta 50-60 15-20 60,0 Ildizmevalilar: Qand lavlagi 6,0 2,0 7,5 Xashaki lavlagi 6,5 1,5 8,5 Xashaki sabzi 5,2 2,0 6,0 Osh sabzi 3,2 1,6 5,0 Ertangi kartoshka 5,0 1,5 7,0 Kechki kartoshka 8,0 3,0 11,0 Oq boshli karam 3,3 1,3 4,4 Pomidor 2,6 0,4 3,6 Bodring 1,7 1,4 2,6 Piyoz 3,0 1,2 4,0 Mevalilarda 5,0 3,0 6,0 Uzum 1,7 1,4 5,0 Tamaki 25 7,0 50,0 Xashaki: Makkajo’xorini yashil massasi 2,5 1,0 3,5 Beda xashagi 26,0 6,5 15,0 Bir yillik o’tlar 21,0 4,5 19,0 Ko’p yillik o’tlar 17,0 6,3 19,5 O’tloqzor pichani 17,0 7,0 Karam, kartoshka, qand lavlagi, g’o’za, kungaboqar, xashaki ildizmevalar va silos ekinlaridan yuqori hosil yetishtirish uchun, oziq moddalarni g’alla ekinlarga nisbatan ko’proq qo’llash kerak Oziq elementlarini o’zlashtirib ketilishi darajasi olinadigan hosil miqdoriga juda bog’liq bo’lib, hosildorlik ortishi bilan tuproqdan oziq moddalarni o’simlik tomonidan olib ketishi ko’payadi. Lekin, hamma vaqt ham, hosil salmog’i bilan asosiy oziq elementlarni o’zlashtirib ketilishi orasida to’g’ri proporsionallik ko’zatilmaydi. Hosildorlik qanchalik yuqori bo’lsa, mahsulot birligini shakllanishiga sarflanadigan oziq moddalar miqdori, odatda, kamayadi (37-jadval). 37- jadval Qishloq xo’jaligi ekinlarining hosili bilan oziq elementlarini taxminiy o’zlashtirilib ketilishi (Smirnov, Muravin ma’lumotlari) Ekin turlari 1 gektardan olingan asosiy hosil, 1 s. hisobida Bir gektardagi hosil bilan olib chiqib ketilgan, kg N P2O5 K2O Donli g’alla gullilar 30-35 90-110 30-40 60-90 Donli dukkaklilar 25-30 100-150 35-45 50-80 Kartoshka 200-250 120-200 40-60 180-300 Qand lavlagi 400-500 180-250 55-80 250-400 Makkajo’xori ko’k massasi 500-700 150-180 50-60 180-250 Karam 500-700 160-230 65-90 220-320 G’o’za 30-40 160-220 50-70 180-240 Oziq elementlarini qishloq xo’jaligi ekinlari bilan o’zlashtirilib ketilishini biologik va xo’jalik turlari farqlanadi. Biologik o’zlashtirishda - nafaqat o’simlikni asosiy va qo’shimcha hosili bilan chiqib ketgan oziq elementlari, balkim, boshqa qismlari (ildiz, barg, poya va ularni qoldiqlari) tarkibidagi oziq moddalar miqdori ham hisobga olinadi. Xo’jalik o’zlashtirishda - oziq elementlarni faqat asosiy va qo’shimcha mahsulot (somon, palagi) bilan o’zlashtirilib ketilgan miqdori hisobga olinadi. Qishloq xo’jaligi ekinlari uchun o’g’itlash tizimini tuzishda (ayniqsa, o’g’itlar miqdorini belgilashda) xo’jalik holida o’zlashtirib ketilgan oziq elementlar miqdorini hisobga olish kifoyadir, ilmiy tajribalarda esa biologik o’zlashtirishni hisobga olish kerak bo’ladi. Oziq elementlarining o’simliklar tarkibidagi miqdori va asosiy hosil bilan birgalikda o’zlashtirilib ketilish ko’rsatkichi tuproq-iqlim, agrotexnika va o’g’itlarni qo’llash tizimiga qarab o’zgarib turishi mumkin. Qishloq xo’jaligida eng qulay tuproq – iqlim sharoitida o’g’itlardan samarali foydalanish va yuksak agrotexnika ishlatilganda o’simliklar tuproqdan, hamda yerga solingan o’g’itlardan to’g’ri nisbatda va ko’p miqdorda o’zlashtiradi. Shu bilan birgalikda, asosiy qishloq xo’jalik mahsulotlarining hosil birligiga oziq elementlari juda kam miqdorda sarflanishiga erishiladi. Asosiy qishloq xo’jalik ekinlari mahsulotining hosili tarkibidagi azot, fosfor va kaliyning o’rtacha nisbati turlicha bo’ladi. Boshoqli don ekinlar hosilida N:P2O5:K2O nisbat birozgina o’zgarib turadi va 2,5-3,0 : 1,0:1,8- 2,6 ni tashkil etib, ushbu ekinlar fosforga nisbatan azotni o’rtacha 2,8, kaliyni esa 2,2 marotaba ko’p o’zlashtiradi. 38 jadval Turli ekinlar hosilida N: P2O5: K2O ning o’rtacha nisbati (Smirnov, Muravin ma’lumotlari) Ekinlar N P2O5 K2O Boshoqli don ekinlari 2,8 1 2,2 Kartoshka 2,5-3,5 1 4-4,5 Qand lavlagi 2,5-3,5 1 3,5-5,0 Xashaki lavlagi 3,5-4,5 1 4,5-6,0 Qand lavlagi, xashaki va sabzavot ildizmevalilar, kartoshka, kungaboqar, karam va boshqa qishloq xo’jaligi ekinlari azotga nisbatan kaliyni, birmuncha: ko’proq o’zlashtiradi va N:P2O5:K2O ning nisbati 2,5-3,5:1,0: 3,5 - 5,0 atrofida bo’lishi mumkin. Ko’pchilikildizvatuganakmevalarda, shuningdek, kungaboqardayetishtirishsharoitlarigabog’liqholdahosilstrukturasianchao’zgaribtur adi. Bu esa, o’z navbatida, tovar mahsulot birligiga hisoblaganda asosiy oziq elementlarning o’zlashtirish ko’rsatkichida va ular orasidagi nisbatda jiddiy farq bo’lishiga olib keladi. Masalan, o’rmon – cho’l zonalarida yetishtirilgan har 100 sentner lavlagi hosili va shuncha miqdordagi bargi uchun 50 kg azot, 15 kg fosfor va 60 kg kaliyni o’zlashtirsa, noqora tuproq rayonlarida o’stirilgan har 100 sentner lavlagi 80-100 kg azot, 35 kg fosfor va 145 kg kaliyni o’zlashtiradi. Qishloqxo’jaligidayetishtirilayotganekinlarhosildorliginiortishibilantuproqla rtarkibidanko’plaboziqelementlarinio’zlashtiribketilishikuzatiladi. Shuning uchun ham oziq elementlarini chiqib ketishini bilish, ularni o’rnini organik makro va mikroo’g’itlar bilan qaytarishda juda muhim ahamiyatga ega. Oziq moddalar balansi va ularni dehqonchilikda aylanishi. Qishloq xo’jaligida yetishtirilayotgan o’simliklar tomonidan qancha miqdorda oziq elementlarni o’zlashtirilib ketilishini bilish – bu tuproqdan chiqib ketgan oziq moddalar o’rnini o’g’itlar bilan to’ldirish uchun kerak bo’ladi. Bu masala ishlatilayotgan o’g’itlar samaradorligini va tuproqlarni samarali unumdorligini oshirish bilan uzviy bog’liqdir. Oziq moddalar balansi hozirgi vaqtda ikki yo’nalishda tuziladi: 1) tajriba yo’nalishi (laboratoriya, lizimetr, vegetasion va dala tajribalarida) 2) oziq moddalarning tashqi xo’jalik va biologik aylanishi, hamda ularning dehqonchilikda, biosferada va xalk xo’jaligi balansini o’rganishdagi yo’nalishdir. Ushbu balans aniq xo’jalik tuman, viloyat va respublika miqyosida statistik ma’lumotlarga asoslanib hisoblaniladi. Oziq moddalarni tashqi xo’jaliq xo’jalik va biologik balansi, o’zining tarkibi va tuzilishi bo’yicha bir-biridan keskin farq qiladi. Tashqi xo’jalik balansi - bu o’simliklarni asosiy hosili bilan chiqib ketgan azot, fosfor va kaliyni, yerga solinadigan mineral va organik o’g’itlar, yem-xashak va urug’lar bilan qaytishidir. Xo’jalik balansi - bu qishloq xo’jaligi ekinlarining asosiy va qo’shimcha mahsuloti bilan hamda boshqa sabablar ta’sirida yo’qolishini (suv va shamol eroziyasi, yuvilib ketishi va tuproqda birikib qolishi) hisobga olishga asoslangan. Ushbu yo’qotilgan oziq moddalar miqdori, yerga ishlatilgan o’g’itlar, dukkakli ekinlar, yog’in-sochinlar, urug’lar va erkin holda azot o’zlashtiruvchi mikroorganizmlar faoliyati ta’sirida to’planadigan oziq elementlar miqdori bilan taqqoslanib topiladi. Biologik balans - bu oziq elementlarini biologik o’zlashtirilib ketishiga asoslangan bo’lib, o’simlikni vegetasiya davrida eng ko’p miqdorda oziq moddalarni o’zlashtirish ko’rsatkichiga bog’liq. Dehqonchilikda oziq moddalarning aylanishi to’g’risidagi to’liq ma’lumotni xo’jalik - biologik balans, ya’ni o’simlikni barcha biologik massasi tarkibidagi oziq moddalar miqdorini aniqlash, azot va boshqa ko’p elementlarni o’g’itlar, tuproq va atmosferadan qaytishini hisobga olish orqali erishiladi. Oziq elementlarning balansi, ko’pincha ularni xo’jalikni aylanishiga va tuproqqa qaytishiga bog’liq bo’ladi. Demak, qishloq xo’jaligi ekinlaridan yuqori va sifatli hosil yetishtirish uchun, o’simlikning asosiy va qo’shimcha hosili bilan o’zlashtirib ketilgan oziq elementlarini yerga to’liq qaytarish kerak Mineral va organik o’g’itlar bilan tuproqqa qaytariladigan oziq moddalar – balansini kirim qismiga kiradi. O’g’itlarni qo’llashdan maqsad, nafaqat, o’zlashtirib ketilgan oziq elementlarni yerga qaytarish, balkim, tuproq unumdorligini va o’simliklar hosildorligini oshirishga qaratilgandir. Shunday holatda savol tug’iladi: o’simlik hosili bilan chiqib ketgan azot, fosfor va kaliyni o’g’itlar bilan to’liq qaytarish shartmi, ushbu elementlar bilan tuproqni boyitishni boshqa manbalari yo’qmi? Bu vaqtda barcha oziq elementlariga nisbatan umumiy javob berish qiyin, buning uchun har bir element uchun alohida yo’l topish kerak Akademik D.N.Pryanishnikov o’simlik mahsuloti bilan o’zlashtirilib ketilgan fosforni to’liq yoki bir muncha ortig’i bilan qaytarish kerak deydi, chunki o’simlik uchun yaroqli bo’lgan fosfor bilan tuproqlarni ta’minlashni boshqa manbai yo’q. Azot masalasida uni miqdorini birmuncha kamaytirib (gektariga 15 kg gacha) qo’llash mumkin, chunki azotni yetishmagan qismi tuganak bakteriyalar va boshqa mikroorganizmlar tomonidan tuproqda to’planadi. Bunday holat, donli ekinlardan har bir gektar hisobiga 20-25 sentnerdan hosil yetishtirilganidagina bo’lishi mumkin. Ma’lumki, hozirgi paytda ko’pchilik xo’jaliklarda donli ekinlardan gektar boshiga 35-40- sentner va undan yuqori hosil yetishtirmoqdalar. Bu vaqtda, yetishmaydigan azot miqdorini faqat biologik yo’l bilan (dukkakli ekinlar hisobiga) to’ldirish imkoniyati bo’lmaydi va almashlab ekish dalasida azotni to’liq qaytarish uchun azotli o’g’itlardan foydalanish zarur bo’ladi. Shuningdek, azot tengligini saqlashda, uni mineral o’g’itlar, go’ng va tuproq tarkibidan ko’plab yo’qolishini ham hisobga olish zarur. Kaliy balansida esa, uning miqdorini gektariga 20 kg gacha kamaytirib qo’llash mumkin. Qolgan qismi esa, tuproqdagi kaliyning boshqa manbalari hisobiga to’ladi. Bunday holat, ayniqsa mexanikaviy tarkibi og’ir bo’lgan, kaliy zahirasi ko’p bo’lgan tuproqlarda sodir bo’ladi. Ammo, kaliyga juda talabchan o’simliklarni surunkasiga bir dalada qayta-qayta ekish (kartoshka, xashaki lavlagi, g’o’za va h.). Ushbu elementni tuproqdagi miqdorini keskin kamayishiga olib keladi. Umuman, xo’jalikda qanchalik ko’p miqdorda o’simlik va chorvachilik mahsulotlari yetishtirilib sotilsa, shuncha oziq elementlari ham chiqib ketadi va dehqonchilikda o’g’itlarga bo’lgan talab yuqori bo’ladi. Oziq elementlarini yo’qolishi, nafaqat, asosiy va qo’shimcha hosil bilan, balkim, boshqa yo’llar bilan ham sodir bo’ladi. Ushbu yo’qotishlarga sug’orish, suv va shamol eroziyasi, ishlatilmay to’planib qolgan go’ng va uni shiltig’i, ularning tarkibidan azotni yo’qolishi sabab bo’ladi. Quyidagi misol dehqonchilikda azot balansi to’g’risida to’liq tasavvur beradi: 39 jadval Azot balansi, kg/ga Azot balansi O’g’it ishlatilmagan N P K Hosil bilan o’zlashtirilgan 35,0 kg 95,1 kg Denitrifikasiya tufayli yo’qolgan - 13,1 kg Tuproqqa qaytgani: - O’g’itlar bilan - 131,0 kg Yomg’ir bilan 3,0 kg 3,0 kg O’simlik qolidig’i bilan 3,8 kg 11,2 kg Ildiz qoldig’i bilan 0,5 kg 1,6 kg Urug’ bilan 0,73 kg 0,73 kg Sug’orish suvi bilan 12,1 kg 12,1 kg Jami qaytgani 20,1 kg 159,6 kg Azot bilan (- 14,9) (+51,4) Xo’jaliklarda oziq moddalarning kirim va chiqim ko’rsatkichlari turlicha bo’ladi. Oziq moddalarning kirimi, chiqimi va o’zgarishi to’g’risidagi to’liq ma’lumotni qishloq xo’jaligida ularning aylanishi. Ma’lumki, tuproqdagiazotvaboshqako’plabkulelementlarinichegarasibor, shuningdek, ularnifaqatozginaqismio’simliklaruchunyaroqlibo’libhisoblanadi. Barchaekinlarhosilibilan, ma’lummiqdordaelementlarolibketiladi, tuproqdaesa, aynanshuelementlarnikeyinchalikyetishmasligikuzatiladi. Bunitabiatdaazotniaylanishimisolidajudaravshanko’rishmumkin. Shuniunutmaslikkerakchunkiertami- kechmiushbuoziqelementlarimiqdorishundayholatgakeladiki, uvaqtda, bundaytuproqlardao’stirilgano’simliklardanyuqorivasifatlihosilyetishtirishniimkoni yatibo’lmayqoladi. UshbuachchiqhaqiqatRespublikamizdapaxtayetishtirishtajribalaridanma’lum. Shuninguchunham, dehqonchilikqilinadiganyerlardatuproqlarunumdorliginioshirish, oziqtengliginisaqlashvaularningaylanishiniboshqarishdaalmashlabekishnijoriyetish, o’g’itlarniagrokimyoviyxaritalarasosidaqo’llashvatuproqdaorganikmoddalarmiqdor inioshirishchoralariniko’rish. Azotvaoltingugurto’simlikdagioqsilvaboshqabirikmalartarkibiniasosinitashki letadi. Oltingugurto’simliktomonidansulfatkislotanianionCO3 holidao’zlashtiriladi. Oltingugurt aminokislotalar (sistein, sistin va metionin) va boshqa birikmalar tarkibiga kirib, muhim biologik ahamiyatga ega. Fosfor o’simlik tomonidan fosfor kislotasini anionlari: (H2PO4-) (HPO4--) va (PO4---) holda o’zlashtiriladi. O’simlikda fosfor nuklein kislotalarini asosini tashkil etib, yadroni genetik qismida, fosfolipidlar tarkibida uchraydi. Ma’lumki, o’simlik organik moddalarni sintez qilish, yangi hujayralar, to’qima va organlar hosil qilish uchun zarur bo’lgan oziq elementlarini tuproqdan ko’plab o’zlashtiradi. Masalan, eritmada NH4Cl bo’lsa, bu vaqtda o’simliklar ko’p miqdorda NH4+ kationlarni o’zlashtiradi, chunki u aminokislotalar, so’ngra oqsillar sintez qilish uchun foydalaniladi. Xlor ionlari o’simlikka kam miqdorda kerak va shu sababli uning yutilishi cheklangan bo’ladi. Natijada tuproq eritmasida H+ va Cl- ionlari (xlorid kislota) to’planib u nordon muhit hosil qiladi. Tuproq eritmasida NaNO3 bo’lsa, u holda o’simlik HCO3- anionlari o’rniga ko’plab NO3- anionlarni yutadi. Eritmada esa Na+ va HCO3- ionlari (NaHCO3) to’planib, u ishqoriy bo’lib qoladi. Tarkibida kationlarga nisbatan anionlarni ko’p miqdorda o’zlashtiradigan va natijada eritmani ishqoriylashtiradigan tuzlar: NaNO3, KNO3, Ca(NO3)2 fiziologik ishqoriy tuzlar hisoblanadi. Aksincha, tarkibida o’simliklar anioniga nisbatan kationlarni ko’p miqdorda yutadigan va natijada eritma nordonligini oshiradigan tuzlar: NH4Cl, (NH4)2SO4, (NH4)2CO3, KCl, K2SO4 fiziologik nordon tuzlar bo’ladi. Shuning uchun ham, o’simlikning o’sishi va rivojlanishini yomonlashishi ayniqsa, buferligi kam tuproqlarda oldini olish uchun mineral o’g’itlar sifatida ishlatiladigan tuzlarning fiziologik reaksiyasini tuproq eritmasi pH ni albatta hisobga olish kerak O’SIMLIKLARGA OZIQ MODDALARNING O’TIShI. O’simliklarga oziq elementlarining o’tishi ko’pgina omillarni belgilaydi. O’simliklar barglar orqali 95 foiz va undan ko’proq CO2 ni, shuningdek ildizdan oziqlantirilganda suvli eritmalardan kul elementlarni, oltingugurt va azotni o’zlashtirishi mumkin. Lekin azotni, suvni va kul elementlarining asosiy miqdori o’simliklarga tuproqdan ildiz sistemasi orqali o’tadi. O’simlikni biologik xususiyatlariga va yetishtirish sharoitiga qarab, ildiz sistemasi har xil darajada rivojlanadi. Oziqa elementlari kam bo’lgan tuproqlarda va qurg’oqchil mintaqalarda oziq elementlari va suv izlab o’simliklar nisbatan ko’p ildiz massasi hosil qiladi. O’g’itlarni qo’llash, odatda, ildiz massasi va ustki massasi nisbatini bir qancha kamaytiradi, lekin bu ko’rsatkichlarni umumiy miqdorini va ildiz sistemasining pastki qatlamlariga tarqalishini oshiradi. Shunday qilib, qishloq xo’jalik ekinlarini o’g’itlash nafaqat o’simliklarni yer ustki qismi massasini oshiradi, balki ildiz sistemasining rivojlanishiga ham ijobiy ta’sir etadi. Mineral oziqlanish nazariyasi 1858 yilda sun’iy oziqali muhitida (suv kul’turasida) birinchi bo’lib, o’simlik to’liq pishib yetilguncha qadar o’stirilganda o’z tasdig’ini topdi va tan olindi. Keyinchalik esa qumli muhitda (qum kul’turasida) to’liq oziqa aralashmasida o’simlik o’stirildi. Tirik hujayraga oziq moddalarining o’tishi haqidagi Dyutroshe (1837) fikrlari diqqatga sazovordir. U hujayraga suv va unda erigan moddalar diffuziya hodisasi asosida sitoplazmatik membrananing g’ovaklari orqali kiradi deb hisoblaydi. Saks esa buni jamg’aruvchi diffuziya hodisasi asosidagi ximiyaviy jarayonlar orqali ro’y beradi, bunda hujayra ichidagi moddalar konsentrasiyasi tashqi muhit konsentrasiyasini doimo tengsizlantiradi deb hisoblaydi. Pfeffer, De Friz, Mayer va boshqa olimlar diffuzion osmotik nazariyasi tarafdorlari edilar. Bu nazariyaga asosan, o’simlik ildiz sistemasi orqali suv bilan birgalikda oziq elementlarini suradi. Suv esa doimo transpirasiya jarayonida bug’lanib ketadi. Shunday qilib, o’simlikka oziq moddalarning kirish, transpirasiya intensivligiga to’g’ridan-to’g’ri bog’liq bo’ladi. Ammo, oziq moddalarning o’simlikka kirish qonuniyatlari haqidagi ma’lumotlar diffuzion-osmotik nazariya doirasidan chiqib ketdi. O’simlikka suv va oziq moddalari kirishi o’rtasida ma’lum bog’liqlik yo’qligi haqida QA.Timiryazev shunday degan edi:" O’simliklar oziqlanishi jarayonida, ular tomonidan bug’latiladigan shunchalik ko’p miqdordagi suvga muhtoj emasdir". D.A.Sabinin ishlarida esa bu fikr yanada rivojlantirildi. Bunda moddalarning kam konsentrasiyali oziqa eritmalarida ular o’simliklar shirasida anchagina konsentrasiyalashganligi isbotlab berildi. XIX asr oxirida Overton tomonidan lipoid nazariyasi oldinga surildi, bu nazariyaga asosan hujayraga oziqa moddalarining kirishi, sitoplazma membranasidagi lipid komponentlarida oziq moddalarining erishi natijasida sodir bo’ladi. Ular tomonidan asosiy anilin bo’yoqlarning o’simlik hujayrasiga kirishi hamda lipidlarda erishi tezligi o’rtasidagi korrelyasion bog’liqlik ko’zatildi. Ul’trafiltrasion nazariya mualliflari Traube va Rulandlar esa, oziqa moddalarining sitoplazmatik membranadan o’tishi sitoplazmatik membrana kovaklari kattaligiga va molekulyar o’lchamlariga bog’liq deb hisoblaydi. Dravert o’rganilayotgan nordon bo’yoqlarning hujayralariga kirishi ularning molekulalarini o’lchamlariga bog’liqligini ko’zatdi. Lekin, o’simliklarga molekulalari yirik bo’lgan aminokislotalar, fitin va boshqa organik moddalarning kirishini bu nazariya tushuntira olmaydi. XX- asr boshlarida Devo kuchli suyultirilgan eritmalar tarkibidagi kationlarning o’simliklar hujayralariga tez birikishi imkoniyati mavjudligini aniqladi. Bu holat, adsorbsiya nazariyasining paydo bo’lishiga va rivojlanishiga olib keldi. Shuningdek, hujayraga birikkan kationlar o’zaro ekvivalent asoslarda almashinuv tufayli, hujayra to’qimasidan qayta siqib chiqarilishi mumkinligi ko’rsatib berildi. Shunday qilib, ayrim ionlarning yutilishi boshqa ionlarning siqib chiqarilishi bilan boradi va bu jarayon, moddalar konsentrasiyasiga hamda vaqtga bog’liqdir. D.A.Sabinin va boshqa olimlarning ko’pgina tadqiqotlarida oziq moddalarining yutilishi hujayraning hayotchanlik darajasiga bog’liq ekanligi bu jarayonda ildiz sistemasining faol ahamiyatiga ega ekanligi ko’rsatib o’tildi. O’simlik shirasi tarkibidagi moddalar miqdori o’simliklarning oziq elementlar bilan ta’minlanishiga, shuningdek, o’simlikning biologik xususiyatlariga hamda yoshiga bog’liqdir. Hujayra va to’qimalarning turlicha fiziologik faolligi ularning har xil kimyoviy tarkibini va turli xil elektrik xossalarini belgilaydi. To’qimalarning metobolizm darajasi oziq moddalarining yutishi darajasini ham belgilaydi. Styuarl, Lundegord, Byurstrem va boshqa olimlar tomonidan to’qimalarning nafas olish bilan mineral tuzlar ionlarining yutilishi jarayoni o’rtasida uzviy bog’liqlik borligi aniqlangan. Xogland va Broyer ishlarida esa o’simlik hujayralari va to’qimalariga moddalarning kirish tezligini ortishi nafas olishni faollashtiruvchi quyidagi hollarda sodir bo’ladi: oziqa eritmasi aerasiyasi yaxshilanganda, unga glyukoza qo’shilganda, harorat oshirilganda hamda boshqa sharoitlar yaxshilanganda ko’zatilgan. D.A.Sabinin tomonidan o’simliklarning oziqlanishi bilan ayrim organlarining hosil bo’lishi va rivojlanishi o’rtasida bog’liqlik borligi isbotlangan. O’simliklarning mineral oziqlanishi to’g’risidagi tadqiqotlarning yuqorida qayd qilib o’tilgan qisqacha izohida quyidagi nazariyalar muhoqama etildi: diffuzion – osmatik, lipoid, ul’trafiltrasion, adsorbsion. Ko’rsatib o’tilgan nazariyalar o’simliklarga oziq moddalarning o’tishi jarayoni to’g’risidagi qarashlarning rivojlanishiga olib keldi va bu nazariyalarda mineral oziq ma’lum bir ahamiyatga ega. Elementlarini o’simlikka o’tishining har xil tomonlari amaliy jihatdan to’g’ri, lekin juda sodda va qisqa bayon etilgan. Keyingi o’n yilliklarda mineral oziq elementlarning o’simliklarga o’tish nazariyasi ancha rivojlandi va taraqqiy etdi, lekin hozirgi vaqtda bu nazariya oldin aytib o’tilgan qoidalardalardagi ayrim fikrlarni ham qamrab olgan. Ildiz o’simlikni tuproqda mustahkam saqlab turuvchi va oziq moddalarni o’tkazuvchi funksiyasini bajaruvchi, birlamchi o’zlashtiruvchi suv va mineral moddalarni boshqa organlarga tarqatuvchi va yetkazib beruvchi maxsus qismidir. Ildiz - ko’plab biologik sintez jarayonlarini va boshqa bir qator maxsus funksiyalarni bajaruvchi organdir. Ildiz sistemasining rivojlanish xarakteri va baquvvatligi, o’simlikning oziq elementlarini o’zlashtirish qobiliyati bilan belgilanadi. Umuman olganda, oziq elementlarining asosiy miqdori yosh, o’sayotgan ildiz tukchalarida yutiladi. Ildiz tukchalaridagi hujayralar boshqa hujayralarga nisbatan mineral oziqlanishda elementlarni intensiv o’zlashtiradi. Dala ekinlarining ildiz sistemasi juda ham katta singdirish yuzasiga egadir. O’simliklarning gullash davrida ildiz yuzasi eng ko’p rivojlanadi, shu jumladan, faol yuza eng katta miqdorda hosil bo’ladi. Ildizlarning o’sish va tortilish qismida yutilgan oziqa moddalari tezda foydalaniladi va o’simlikni yuqori qismiga yo’naltiriladi. 40- jadval Har xil o’simliklarda ildiz va ildiz tolalarining rivojlanishi. O’simlik turi Ildiz Ildiz tolalar Uzunligi, m Sathi, sm Soni, mln. dona Uzunligi, m Sathi, sm Suli 4,57 316 6,3 74,7 3419 Arpa 6,4 503 12,5 1649,4 7677 Soya 2,9 406 6,1 19,94 277 Ildiz morfologiyasi, uni shakllanishiga rivojlanishi chuqur qatlamlarga o’tishi, o’simlikning biologik xususiyati bilan aniqlanadi. Ildizning rivojlanish xususiyatiga, tuproqni fizik xossasi, undagi namlik va oziqa moddalarning tarqalishi ham ta’sir ko’rsatadi. Kuchli tarmoq otgan ildiz, oziqa moddalarni ko’plab yutadigan sath hosil qiladi. Bunday xususiyat o’simlikning o’sish davrida o’zgarib boradi, eng yuqori ko’rsatkichga ega bo’lgan tarmoq otgan ildiz, odatda o’simliklarning gullash davrida kuzatiladi 41- jadval Bahorgi bug’doy ildiz sathini rivojlanishi (D.A.Sabinin bo’yicha) Rivojlanish davri Ildiz sathi, (m) 1 ta o’simlikda Faol ildizni, faol bo’lmagan ildizga nisbati Umumiysi Shu jumladan faol ildiz Gullash 9,6 4,91 1,05 Naychalash 29,39 10,81 0,59 Gullashni boshlanishi 36,73 17,07 0,86 Gullashni oxiri 40,09 24,76 1,30 DoNHi mum pishishi 30,86 14,80 0,92 Ildiz rivojlanish davrida ko’p hajmdagi tuproqni qamrab oladi, bu esa ularni doimiy o’sishi va yangilanib turishi bilan bog’liqdir. Katta yoshdagi ildiz tolalarining hayot faoliyati bir kundan oshmaydi, yangilari esa tez paydo bo’ladi. Ildiz tolalari qurib qolgan joylarda hujayralar dag’allashadi, suv va oziqa moddalarning yutilishi chegaralanadi. Bir yillik dala o’simliklarini kunlik ildiz o’sishi 1 sm gacha boradi. Yosh o’sayotgan ildizlar tuproq muhitidan radiusi 20 mm ni tashkil qilgan maydondan ion almashinishiga esa 2-8 mm radiusli tuproq yuzasidan oziqa moddalarni olishi ko’zatilgan. Ildiz tukchalari ko’p bo’lganda ildizning singdiruvchi yuzasi juda tez va kuchli darajada oshadi. Ildiz tukchalari zonasi-singdirish zonasi deb hisoblanadi. Lekin, tajribalarda ildizning ildiz tukchalari bo’lmagan qismlaridan ham oziq elementlarining kirishi aniqlangan. Rassel va Klarkson tajribalarida, arpada fosfatlarning harakatlanishi ildiz tukchalarida ham va undan 40 sm yuqorida ham deyarli bir xil bo’lgan. Ildiz tukchalari maxsus singdirish xususiyatiga ega emas. Bu to’g’rida Klarkson tajribalari quyidagi ma’lumotlarni beradi. Agarda suvli muhitda (suv kulturasida) arpa o’stirilganda eritma aerasiyasi yaxshi bo’lsa (eritma aralashtirilib turilsa) ildizda, ildiz tukchalari hosil bo’lmaydi, ammo ionlarning yutilish intensivligi esa o’zgarmaydi. Demak, ildiztukchalari ildiz yuzasini maksimal darajada oshirib, o’simlikni birinchi navbatda fosfor bilan ta’minlash vazifasini bajaradi. Ma’lumki, fosforning tuproqdagi harakati juda sekin borsa, o’simliklarga yutilishi esa juda tez boradi. Juda qisqa davr ichida ildizlar o’z atrofidagi fosforni o’zlashtirib oladi va yana o’zlashtirish uchun o’z yuzasini kengaytiradi. Boshqa ionlar fosforga nisbatan juda harakatchanligi tufayli ularni o’zlashtirishda ildiz tukchalarining ahamiyati kamroqdir. Shuni alohida ta’kidlash zarurki, tuproqda xemotropizm hodisasiga asosan, ildizlar oziqa elementlari konsentrasiyasi yuqori bo’lgan tomonga qarab o’sadi. O’simlik o’suv davrida mustahkam ildiz sistema hosil qiladi va tuproqning qaysi oziq moddalar bo’lsa, uni o’zlashtirishga harakat qiladi. Natijada, ildizlar tomonidan yutiladigan suv bilan oziq moddalar tuproq eritmasidan ildizlar tomon harakatlanadi. O’simliklarni ildizi atrofida oziq moddalarning intensiv yutilishi tufayli ularning konsentrasiyasi pasayadi, bunda oziq moddalar ildizga diffuziya qonuniyatlari asosida o’tadi. Ildiz sistemasining faoliyati o’simlik yer ustki organlari bilan uzviy bog’liqdir. Ildizning funksiyasi faqat suv va oziq elementlarini yutish va harakatlantirishdan iborat emas. O’SIMLIKLARNI OZIQLANIShI. Oziqlanish - bu o’simlik bilan tashqi muhit o’rtasida oziq elementlarini almashinuvidir. Bu oziq moddalar tuproq va havodan o’simlik hujayralariga, murakkab organik birikmalar tarkibiga o’tib, o’simlik tomonidan parchalanib, undan yangi moddalarni hosil qilishidir. Quyosh energiyasi o’simlik uchun asosiy organik moddalarni parchalovchi va hosil yaratuvchi manba bo’lib xizmat qiladi. O’simliklarni havodan oziqlanishi fotosintez jarayoniga asoslangan bo’lib, u atmosferadan CO2 (karbonat angidrid) ni o’zlashtirib, organik birikmalar (uglevodlar)ni xlorofil yordamida hosil qiladi. Ushbu jarayoNning tezligi yorug’liq issiqliq namliq o’simlikni oziq moddalar ta’minlanishiga va uning biologik xususiyatiga bog’liq bo’ladi. O’simlik quyosh nurini yetarli darajada o’zlashtirishni ta’minlash uchun ularni quyoshga qaratib ekish, daraxtlarga shakl berish va o’simlik tup sonlarini tug’ri belgilash lozim. Demak, o’simlik oziqlanish jarayoni asosida bir-biriga mos keladigan omillar va ularni umumiy ta’siri uni hayoti uchun tug’ri bo’lishi kerak Bunday sharoitlar agronomik tadbirlarni qullash natijasida, shu jumladan, tuproqqa ishlov berish bilan, suv va havo sharoitini yaxshilash, organik va mineral o’g’itlarni qo’llash, sug’orish – meliorasiya tadbirlari bilan birgalikda olib boriladi. Agarda o’simlik o’sish davrida birorta omil bilan ta’minlanmasa u vaqtda boshqa omil ta’siri kuchsiz bo’ladi. Tuproq namligi yetishmasa o’g’itlar samaradorligi pasayadi va sug’orish natijasida, u omil ijobiy ta’sir ko’rsatadi. Aksincha tuproqda haddan tashqari nam bo’lsa ildizlarni nafas olishi uchun kislorod yetishmasligi natijasida noqulay sharoit tug’diradi. Ma’lumki, lalmikor yerlarda o’simlik uchun suv yetishmaydi, shuning uchun bunday sharoitlarda namlikni saqlash tadbirlarini ishlab chiqarish zarurligi to’g’iladi. Nam yetishmagan mintaqalarda o’g’itlarni chuqur qatlamlarga solish yoki sug’orish maqsadga muvofiqligi yoki bo’lmasa bu qatlamlardan o’simlik yaxshi erigan oziqalardan foydalanishiga imkoniyat yaratilgan bo’ladi. Agarda ekin nihollari siyrak bo’lsa, o’simlik oziqlanishi va yorug’lik maydoni qo’llanilgan o’g’itlardan to’liq foydalanishga imkon bermaydi. O’simliklarni ildiz sistemasi orqali oziqlanishi, nafaqat uning biologik xususiyatlariga, fotosintez mahsuloti bilan ta’minlanishga, ildiz sistemasining rivojlanish tezligi va hajmiga, tuproq strukturasi va aerasiyasiga, namlikka, eritma reaksiyasiga, oziq moddalar miqdori va ularning nisbatiga, tuproq mikroflorasining faoliyatiga, ildiz sistemasi ajratib chiqaradigan moddalarga va boshqa faktorlarga bog’liq bo’ladi. O’SIMLIKLARGA OZIQ MODDALARNI O’TIShI. O’simliklarning oziq elementlari tashqi muhit omillariga kirib, shu bilan bir vaqtda tashqi muhitning bir qator boshqa omillaridan (harorat, pH, yorug’lik va boshqalardan) prinsip jihatdan farq qiladi, shuningdek o’simliklarga yutilganda tashqi muhitdan o’simlik organizmiga o’tadi. Tirik organizmlar oziqlanishining ikki turi mavjuddir: avtotrof-mineral tuzlar, suv va karbonat angidrid o’zlashtirib, ulardan organik moddalar sintez qiladi va generotrof – tayyor organik moddalarni o’zlashtiradi. Hayvonot olami va ko’pgina mikroorganizmlar geterotrof organizmlar hisoblanib, o’simliklar - avtotrof organizmlardir. Havodan va ildizdan oziqlanish jarayonida o’simliklar o’zining struktura elementlarini shakllantirib, yaxshi oziqlanish sharoitida tezda o’z massasini ko’paytiradi. O’simlik organizmi hayoti asosida ko’plab turli-tuman reaksiyalar kechib, bo’lar tashqi muhit bilan hujayra ichida va hujayralararo yoki turli organlar o’rtasida boradi. Bunda, ayrim kimyoviy elementlarning me’yorida o’zlashtirilishi o’simlik organizmida boradigan barcha biologik reaksiyalar va fiziologik funksiyalarni ma’lum ketma-ketligini va birgalikda borishini ta’minlaydi. Fotosintez jarayonida o’simliklarda organik moddalar hosil bo’ladi, lekin o’simliklar juda ham kam miqdorda tashqi muhitdan aminokislotalar, o’stiruvchi moddalar, vitaminlar, antibiotiklar, shuningdek CO2 ni qorong’ulikda o’zlashtirishi mumkin. Mineral oziqlanish intensivligi nafaqat o’simlikning biologik xususiyatlariga va tashqi muhit sharoitiga bog’liq (tuproq eritmasida kerakli miqdorda va o’simliklar o’zlashtira oladigan shaklda kimyoviy elementlarning bo’lishi, yetarli harorat, tuproq aerasiyasi va boshq), balki fotosintez jarayonida hosil bo’lgan energiya hamda organik moddalar miqdoriga ham bog’liqdir. Ildiz sistemasida bir qator fiziologik aktiv moddalar, aminokislotalar va oqsillar sintezi boradi. Ildizdagi hamma oziqa elementlari yer ustki organlariga o’zatilmaydi, bir qism ildiz sistemasida kechadigan sintetik jarayonlarga sarflanadi. O’simlikning pastki, o’sishdan to’xtagan barglaridanildiz sistemasiga saxaroza shaklidagi assimilyatlar keladi. Saxarozadan foydalanib ildiz turli tuman birikmalarni sintezlaydi, sintez mahsulotlaridan esa yangi hujayralar hosil bo’ladi va shunday qilib ildiz o’z faoliyatini davom ettiradi. Ildizga o’tgan saxaroza quyidagi jarayonlarda ishtirok etadi: 1) Ildiz metobolizmida, o’sishda hamda hujayraning fiziologik faol holatda saqlab turishga; 2) Ildiz ajratmalari ishlab chiqishda; 3) Yer ustki qismidan kelgan moddalardan yangi xil moddalar hosil qilishda, ya’ni ildizning sintetik jarayonlarida. O’simlik ildiz ajratmalari hosil bo’lishida ham biroz assimilyatlar sarflaydi. Masalan: dukkakli ekinlar ildiz ajratmalaridagi organik moddalar tarkibida atigi 0,5- 0,7 foiz uglerod bo’lib, bu barglarda yutilgan uglerodning bir qismidir. Ildiz ajratmalari tarkibida qand, aminokislotalar, organik kislotalar, ozroq miqdorda vitaminlar, fermentlar, uchuvchan organik moddalar (jumladan, etilen) borligi aniqlangan. Ildizning ajratmalar chiqarish funksiyasi oziqa moddalarini o’zlashtirishi bilan bevosita bog’liqdir. Masalan: lyupin o’simligi ildiz ajratmalarining nordonligi tufayli, fosforning suvda qiyin eriydigan birikmalarini eritadi va o’zi o’zlashtira oladigan holatga keltiradi. Ildiz ajratmalari o’z miqdori va tarkibiga ko’ra har xil bo’lib, o’simliklarning nav va tur xususiyatlariga bog’liq. Dukkakli ekinlar ildizining ajratmalari, g’alla ekinlarinikiga nisbatan aminokislotalarga boy bo’ladi. Steril sharoitda ildizlar izolyasiyalanganda ildiz ajratmalarining to’planishi ildizlarni o’sishga to’sqinlik qilgan, ya’ni ildizning o’sishi susaygan. Bu ildiz ajratmalarining asosiy komponenti-aminokislotalar miqdorini o’simliklarga zararli ta’sir etadigan konsentrasiyadan oshganligi bilan izohlanadi. D.A.Sabinin 1940 yilda moddalarning ildiz orqali o’tishidagi o’zgarishlarini konsepsiyasini, keyinchalik esa ildizning sintetik faoliyati haqidagi fikrlarni oldinga surdi. Bu konsepsiyaning asosiy qismlari kuyidagilardir: 1. Ildiz nafaqat mineral elementlarni yutadi, balki ularni qisman yoki to’liq o’zgartirib, yer ustki organlariga yangi o’zgargan birikmalar holida o’zatadi. 2. Ildizning sintetik faoliyati yer ustki qismlaridan kelayotgan assimilyatlar hisobiga, ya’ni fotosintez jarayoniga bog’liq holda boradi. 3. Ildiz o’simlik yer ustki organlariga nafaqat, suv va mineral elementlar yetkazib berish bilan ta’sir ko’rsatadi, balki maxsus modda almashinuvi reaksiyalari mahsulotlari bo’lgan fitogarmonlar, shuningdek ildiz tabiatdan kelib chiqadigan bir qator boshqa moddalar bilan ham ta’sir ko’rsatadi. O’simliklar shirasi tarkibidagi o’stiruvchi moddalar orasidan birinchi navbatda sitokininni ko’rsatish kerakki, bu modda barglarning intensiv hayotchanligini ta’minlab, ularni qarishiga yul qo’ymaydi. Sitokininlar asosan ildizlarda, qisman esa barglarda hosil bo’ladi. Gibberellinlar - poyani o’sishida almashtirib bo’lmaydigan omil bo’lib hisoblanadi. Ildizlar olib tashlanganda, o’simlik ustki organlarining o’sishdan to’xtashi, nafaqat oziq elementlari kelishini yomonlashuvi tufayli ro’y beradi, balki bunda ildizlardan sitokinin va gibberellinlar kelishi tuhtaydi. O’simliklarning faol o’sishi davrida poyalarda havo ildizlarning hosil bo’lishini, ularda sitokinin va gibberilliNHi ishlab chiqarishga bo’lgan talabi yuqori bo’lishi bilan tushuntirish mumkin. Qiziq, o’simliklar qarishi bilan ularning hujayralarida kal’siy konsentrasiyasi oshib, kaliy konsentrasiyasi pasayadi. Kaliy ionlarning ko’p bo’lishi aktiv funksiyadagi yosh o’simlik organizmi uchun xarakterlidir. Shunday ma’lumotlar mavjudki, o’simliklarga o’stiruvchi modda kinetin bilan ishlov berilganda, hujayralardan kal’siy ionlari siqib chiqarilib kaliy ionlarini konsentrasiyasi oshadi. Sarg’ayayotgan barglar qaytadan yashil rangga kiradi, hujayra strukturalarinig yemirilishi to’xtaydi, oqsilning biologik sintezi kuchayadi. Membrana - hujayraning ionlarni tanlab yutish qobiliyatini belgilaydi. Membrana modda va energiya almashinuvi reaksiyalarini amalga oshirish qobiliyatiga egadir. Hujayrani tashqi muhit bilan aloqasini sitoplazmatik membrana yoki plazmalemma amalga oshiradi. Shu bilan birgalikda, plazmalemma hujayraning boshqa bir qator funksiyalarining ishida ham ishtirok etadi. Xozirgi zamon tasavvuri bo’yicha, hujayralar membranasi ikki qobiq fosfolipidlardan iborat bo’lib, ular gidrofoblar bilan birlashgandir. Fosfolipidlar molekulasining ayrim qismlarida oqsillar qatorlashgan bo’ladi, ya’ni plazmolemma bimolekulyar fosfolipidli qobiq bo’lib, oqsil tashuvchi molekulalardan iborat. Fosfolipidlar membrananing asosiy komponentlari bo’lib, ular bir necha xildagi suyuq kristall strukturalar hosil qilishi mumkin. Fosfolipid molekulalari qutbli boshchalarga ega bo’lib, gidrofil gruppalar va qutbsiz, o’zun uglevodorodli gidrofib qoldiqlardan iborat. Fosfolipidlar qutbli erituvchi-suvda yomon eriydi va qutbsiz muhitda moyda ham eruvchanligi juda pastdir. Suvda erishda fosfolipidlarning qutbsiz dumlari xalaqit bersa, moyda erishda qutbli boshchalari yo’l qo’ymaydi. Fosfatidilholin misolida fosfolipidlarning kimyoviy tuzilishini ko’rish mumkin: Ikki qavatli membrana qalinligi 10-12 mm. Hozirgi vaqtda ko’pgina tadqiqotchilar membranaga oqsilli fosfolipid strukturasi sifatida qaraydilar, u oddiy plyonkasimon yoki sharsimon misellalardan tuzilgan. Oqsillar membrananing asosiy komponenti bo’lib, shulardan membrana kovaklari tuzilgan va undagi oqsillar membrana kanallarini to’ldirib turadi. Sitoplazmatik membrana - nafaqat qobiq vazifasini o’taydi, balki u singdirilgan ionlarni moddalar almashinuvining turli xil reaksiyalariga qatnashtiradi. Membranadagi oqsillarning bir qismi katalitik aktiv fermentlar bo’lib hisoblanadi. Membrana oqsillarning bir qismi oqsil globo’lalari holida bo’lib, lipidlar bilan o’zaro bog’lanadi. Oqsillar ikki valentli metal kationlari hosil qilgan ko’prikchalar orqali lipidlarning qutbli boshchalari bilan bog’lanishi mumkin. Oqsil globo’lalari suyuq ikki qavatli membranada so’zadi, hamda gorizontal va vertikal yo’nalishlarda aralashishi mumkin. Erigan moddalar molekulalari erituvchida tinimsiz va maqsadsiz harakatlanadi, bunda ular, boshqa molekulalar va erituvchi molekulalariga urilib ta’sirlanadi, to’qnashadi. Agarda har xil konsentrasiyali ikki eritmani membrana bilan chegaralasaq membrana orqali erituvchi yoki erigan moddalar o’tib, natijada diffuziya jarayoni tufayli ikkala eritma konsentrasiyasi tenglashadi. Ildizning faol qismidagi istalgan hujayra membranasi orqali bir vaqtning o’zida yuzlab turli moddalar kiradi, bunda nafaqat yog’larda eriydigan, balki suvda eriydigan moddalar ham o’tadi. Agarda membranada gidrofil kovaklar bo’lganda, bu moddalar passiv transport mexanizmi vositasida o’tadi. Ion, hamda molekulalarga xos bo’lmagan passiv transport vositasida kirish, membrana kovaklaridan diffuziya yo’li bilan amalga oshishi mumkin (gidrofil moddalar uchun), neytral molekulalar esa o’tadigan moddalarning erishi tufayli amalga oshadi (yog’larda yaxshi eruvchi moddalar uchun). Tadqiqot va hisoblashlarning ko’rsatishicha, membranadagi kovaklar sathi membrana yuzasining 0,1 foizidan oshmaydi. Agarda zarralar elektr zaryadiga ega bo’lsa, membranadan o’tish jarayoni konsentrasiyalar va elektr potensiallari farqiga bog’liq bo’ladi. Masalan, turlicha konsentrasiyadagi osh tuzi eritmasidagi Cl- va Na+ ionlari, konsentrasiyasi yuqori eritmadan konsentrasiyasi past bo’lgan eritmaga tomon o’tishga intiladi. Ammo, Cl- ionlari suvli muhitda juda harakatchandir va shuning uchun ham, konsentrasiyasi past eritma yuqori eritmaga nisbatan tezda manfiy zaryadlanadi. Eritmalar o’rtasidagi potensiallar farqi vujudga keladi (diffuzion potensial). Agarda eritmalar o’rtasida membrana joylashtirilsa, bir ionni o’tkazib, boshqasini o’tkazmasligi natijasida membrana potensiali vujudga keladi Ionlarning harakatlanish mexanizmini aniqlash uchun elektrokimyoviy potensiallar gradiyenti yo’nalishini bilish zarur. Elektroximik potensiallar gradiyenti yo’nalishi kationlar uchun – hujayra yoki ildiz ichidagi konsentrasiyasi aniqlanganda, odatda katta miqdorda kuzatiladi, buni nazariy jihatdan diffuziya asosida tushunish mumkin. Passiv yutilish qonuniga asosan, anionlar hujayraga kira olmaydi, lekin ular ildiz hujayralarida va o’simlik shirasida to’planadi. OZIQ ELEMENTLARINING YUTILISH QOIDALARI. O’simlik va tashqi muhit o’rtasida moddalarning almashinish jarayoni ildiz sistemasining va yer ustki qismining yuza joylashgan hujayralari orqali amalga oshiriladi. Ma’lumki, o’simlik hujayralari devorlari oson o’tkazuvchandir (mineral tuzlar ionlari radiusi 0,4-0,6 nm, hujayra devorlari kanallarining o’rtacha radiusi esa 5-20 nm), agarda hujayra devorlari o’simlik ildizi va tashqi oziqa muhiti o’rtasidagi yagona to’siq bo’lganda bunda diffuziya natijasida ionlar konsentrasiyasi oddiy tenglashgan bo’lar edi. Lekin, o’simlik organizmidagi oziq elementlari, odatda tashqi oziq eritmasiga nisbatan yuqori konsentrasiyalarda bo’ladi. Bundan tashqari ayrim elementlarning yutilishi va o’simlik hujayralarida to’planishi turlicha bo’lib, tashqi oziqa eritmasidagi elementlar konsentrasiyasi nisbatiga mos kelmaydi. Plazmolemma diffuziya natijasida to’plangan moddalarni chiqib ketishiga yo’l qo’ymaydi va bir vaqtning o’zida suv hamda mineral oziqalarni o’tishini ta’minlaydi. Moddalarning konsentrasiyalari gradiyentiga qarshi yutilishi qo’shimcha energiya sarflanishni talab qiladi. Yuqorida aytilganidek, oziqa elementlarining hujayraga yutilishi to’g’risida bir qator qoidalar mavjud. Shuni ta’kidlash kerakki, oziq elementlarini o’simliklar ildiz sistemasi orqali yutilishi murakkab va ko’p qirrali jarayon bo’lganligi uchun, uni qandaydir bir gipoteza yoki nazariya bilan tushuntirish mumkin emas.O’simliklar bir necha singdirish mexanizmiga ega bo’lib, doimiy ravishda moddalar kirishi jarayonida bu mexanizmlar almashinib turadi yoki bir mexanizm ikkinchisini to’ldiradi. Hozirgi vaqtda hujayraga oziqa elementlarini kirishi ikki mexanizm orqali ta’minlanadi degan tasavvurlar o’z tasdig’ini topdi: 1) passiv oqim, moddalarning elektrokimyoviy gradiyenti bo’yicha kirishi; 2) aktiv oqim, moddalarning elektrokimyoviy gradiyentiga qarshi kirishi. Ionlarda elektr zaryadlari bo’lib, ularning hujayra va muhit o’rtasida bo’linishi elektrik potensiallar farqi bilan shuningdek konsentrasiyalar farqi bilan ham aniqlanadi. Bu ikki kattalik yig’indisini elektrokimyoviy gradiyent deb atash qabo’l qilingan. Oziqa elementlarini yutilishidagi turlicha mexanizmlar nisbati, o’simlik ontogenezi va ko’pgina boshqa sharoitlarga bog’liq holda o’zgarishi mumkin. Masalan, ionlarning passiv yutilishi tashqi muhitda eritma konsentrasiya yuqori bo’lganda oshadi (bu holat, sho’rlangan tuproqlar sharoitida yoki loqal usulda o’g’it berilganda kuzatiladi). Ionlarning elektrokimyoviy potensiallar gradiyenti bo’yicha harakati ion zaryadi va konsentrasiyalarning farqi bilan aniqlaniladi va bu harakat passiv bo’ladi, elektrokimyoviy potensiallar gradiyentiga qarshi harakat esa aktiv hisoblanadi. Erkin bo’shliq. Ionlar ho’jayra qobig’idan plazmalemmaga diffuziya jarayoni tufayli yoki eritma oqimi holatida o’tadi. Suvning barglar tomonidan transpirasiya bo’lishi, suv va unda erigan moddalarning ho’jayra devorlari orqali o’tishi oqim prinsipi asosida boradi, lekin ionlarning yuqoriga o’zatilishining bu jarayoni faqat yozning issiq kunlaridagi intensiv transpirasiya sharoitidagina ahamiyatga ega bo’ladi. Diffuziya - gazlar, suyuqliklar yoki eritmalar molekulalarining konsentrasiyalar gradiyenti bo’yicha harakatlanishi bo’lib, modda yoki ionlar o’tadigan singdirilgan moddalar konsentrasiyalari gradiyentiga va maydonga bog’liqdir. Plazmolemma orqali ionlarning doimiy ravishda o’tib turishi, undagi konsentrasiyalarni tenglashtirish uchun yangi ionlarni oqib kelishini ta’minlaydi. Ildiz sistemasi umumiy hajmining ionlar kiruvchi va diffuziya hodisasi tufayli ionlarning chiqib ketuvchi qismi erkin bo’shliq deb ataladi. Erkin bo’shliq ildiz umumiy hajmining 4-6 foizini tashkil qiladi va protoplast tashqarisida plazmolemma ichkarisida hujayraning birlamchi bo’sh qobiqlarida joylashgan. Erkin bo’shliq, "suv" bo’shliqqa va "donnanov" bo’shliqlarga bo’linadi. "Suvli bo’shliqda" ionlar diffuziya orqali suvga o’tishi mumkin, "donnanov bo’shliqdan" - esa almashinuv yo’li orqali faqat tuzli eritmaga ajraladi. Ildiz hujayralari devori yuzada joylashgan, diametri 20 nm lar atrofida bo’lgan kovak yoki kanallari bo’lgan qobiq tizimidan iborat. Tashqi eritmaga nisbatan ildiz hujayralari manfiy zaryadlangandir. Erkin bo’shliq kovaklari yoki kanallari devori manfiy zaryadlangan bo’lib, kationlarni o’ziga tortadi va ushlab qoladi va aksincha anionlarni esa o’zidan qochiradi. Ana shu holatda, ionlarning qandaydir darajada tanlab yutilishi kuzatiladi. Shunday kanalning markaziy qismidagi kationlar konsentrasiyasi tashqi eritma konsentrasiyasiga tenglashadi. Bu qism suvli bo’shliqda ham bo’lishi ham mumkin. Almashinuvchi yoki "donnanov" bo’shlig’i hujayra bo’shlig’iga yaqinroq joylashgan bo’lib, hujayra devorlarini manfiy zaryadga ega bo’lganligi natijasida kationlar bir joyda to’planadi. Erkin bo’shliqqa elementlarning o’tishi tez boradi va eritma konsentrasiyasi oshganda to’yinishi noto’g’ri kechadi. U ionlarni kuchsiz tanlaydi va ingibitorlar ta’sir etganda, harorat pasayganda uning oxirgi miqdori, ya’ni chegarasi doimiy bo’lib qoladi. Bu qaytar jarayon o’zgarmas bo’lib diffuzion to’siqlar ishtirok etmaydi. Plazmolemma va protopektinning karbooksilli anionlari bilan hujayra devori manfiy zaryadlangan membrana bo’lib, erkin bo’shliqning chegara membranasi vazifasini anfiy zaryadlangan oqsil va fosforlipidlar o’tishi mumkin. Ionlar yutilishining bu bosqichida almashinuvchi adsorbsiya muhim ahamiyat kasb etadi. Masalan, ildiz kalsiy kationlari bo’lgan eritmadan olinib, kaliy kationlari bo’lgan eritmaga quyilsa, almashinuvchi adsorbsiya natijasida adsorbsiyalangan kalsiy yo’qoladi. O’simlik to’qimalaridagi hujayralararo keng tarmoq, qo’shilishi ravishida ionlarni tashish imkonini yaratadi. O’simlik hujayralarining bo’sh sellyulozali qobiqlari nafaqat himoya va mexanik funksiyasini bajaradi, balki ular adsorbsiya va moddalarning to’qimalar bo’ylab passiv oqimi uchun kichik uchastkalar yaratadi, bo’lardan esa hujayralar kerakli oziq elementlarini oladi. Yuqorida aytilganideq diffuziya natijasida erkin bo’shliqqa kirgan moddalar u yerda birlamchi almashinuvchi adsorbsiyaga uchrashi mumkin. Bunda ular erkin bo’shliqdan tashqi eritmaga chiqarilishi yoki hujayraning ichki qismiga kiritilishi mumkin. Adsorbsiya jarayonini fizik-kimyoviy mohiyati shundan iboratki, bunda oziq elementlari hujayra devorlarida bog’lanadi va ionlarning elektrostatistik tortishishi kuchi tufayli saqlab turiladi. Erkin bo’shliq oziqa muhitining bevosita bir qismi va bir vaqtning o’zida singdirish qismi bo’lib ham hisoblanadi, bunda oziqa elementlarini normal almashinuvi uchun zarur bo’lgan faol hujayralar kerakli oziq elementlarini oladi. Keyinchalik, moddalarning zaryadiga va almashinish turiga qarab, tanlab yutish boshlanadi. Erkin bo’shliqqa oziq moddalarni o’tishini to’g’ri tushunnib, uni yutilishini asosi sifatida emas, balki oziq moddalarning birinchi tayyorlov bosqichi sifatida qarash kerak. O’simlikdagi barcha hujayralarning sellyuloza qobiqlari o’zaro birikib apoplast deb ataladigan o’tkazuvchi to’qimalar tizimini hosil qiladi. Barglardagi transpirasiya jarayoni natijasida ildizlar tashqi muhitdan suv va mineral tuzlar hujayralararo bo’shliqlarga surib oladi. Suv va oziq elementlari o’simlikning ustki organlariga o’tishi uchun ksilema to’qimasiga yetgo’nga qadar ildiz bo’ylab radial yo’nalishda ma’lum masofani bosib o’tishi lozim. Ionlarning apoplast bo’ylab bunday harakatlanishini suv o’tkazmaydigan kaspari bo’g’imlari to’sadi. Bunda hujayralararo devorlar suv o’tkazmaydigan modda suberin bilan qoplangan bo’ladi. Lekin ionlarning bir qismi o’tkazuvchi to’qimalarga hujayralardan tashqari boshqa yo’llar bilan, ya’ni qobig’da Kaspari bo’g’imlari bo’lmagan o’tkazuvchi hujayralar orqali o’tadi. Bu vaqtda ildizning o’sayotgan uchidagi hujayralar endodermasida hali Kaspari bo’g’imlari hosil bo’lmagan bo’ladi, natijada ionlar hujayra membranasi bo’ylab hujayralardan tashqari bo’lgan yo’llar orqali o’tishi mumkin. Shuni ham ta’kidlash kerakki, o’simlikka ionlarning juda ham kam qismi apoplast yo’li orqali o’tadi va normal sharoitda oziq elementlari balansida buning ahamiyati juda kamdir. Agar ion hujayra membranasiga plazmalemmega kirgan bo’lsa, uning keyingi harakati yagona tizim bo’lgan simplast hujayradan hujayraga o’tib boradi. Chunki barcha hujayralar protoplastlari plazmodesma orqali bir-biriga bog’langandir, shuning uchun ham bir hujayra plazmolemmasi boshqasinikiga doimo aloqador bo’ladi. Plazmodesma mexanizmi simplastik yo’l bo’ylab oziqa elementlari o’tish tezligini to’g’rilab boshqarib turadi. Ionlarning, aminokislotalar va qand moddalarining odatdagi tezligi soatiga 2-4 sm ni tashkil qiladi. ION NASOSLARI VA ION TAShUVChILAR QOIDASI Keyingi yillarda oziq elementlari o’simlik ildiziga ionlar holida albatta hujayralar plazmolemmasi orqali o’tadi degan qarashlar vujudga keladi. Bu o’tish, aktiv - elektrokimyoviy gradiyentga qarshi, passiv - elektrokimyoviy gradiyent bo’yicha harakatlangan holda bo’lishi mumkin. Ionlarning fosfolipid membranasi bo’ylab aktiv o’zatilishi juda katta ahamiyatga egadir. Ionlarning tanlab yutilishi, hujayra ichida ular konsentrasiyasining ortishi, kimyoviy jihatdan yaqin ionlarning hujayraga yutilish jarayonidagi o’zaro qarama- qarshiliklari ion tashuvchilar nazariyasi orqali tushuntiriladi. Bu nazariyaga binoan, ion membranaga erkin holda emas, balki tashuvchi molekulasi bilan majmua holda o’tadi. Membrananing ichki tomonida kompleks dissasiyalanib, ionlarni hujayra ichiga erkin holda bo’shatadi. Hujayra ichiga ionlar turli xildagi tashuvchilar yordamida kiradi. Passiv yutilish bo’lganda ion tashuvchi kimyoviy gradiyent yoki elektrokimyoviy potensial bo’yicha harakatlanadi. Moddalarning bunday harakatlanishi yengil diffuziya jarayoni deyiladi. Yengil diffuziya sistemasi amal qilganda, gradiyentlar tenglashib, sistemada tenglik holati vujudga keladi. Biologik membranalarda metobolitik jarayonlarning oraliq mahsulotlari uchun yengil diffuziya sistemasi bo’lmaganligi uchun oraliq mahsulotlar hujayra ichidagi orgonellalarda qoladi. Yengil diffuziya mexanizmi bo’yicha moddalar, konsentrasiyalar gradiyentida katta tezlikda harakatlanadi. Odatda, ion fosfolipid membrana orqali o’tganda, xuddi suv qobig’idan o’tgandagi kabi tezlikka ega bo’ladi. Zamburug’larda, suv o’tlarda va bakteriyalarda, ayrim antibiotiklar ion tashuvchilar vazifasini bajaradi, masalan, molekulasi tarkibida 6 6 – karbonil gruppa C=O saqlangan valinomisinda kislorod atomlari manfiy zaryadlangan bo’ladi. ValinomisiNning kaliy bilan aralashmasi kuchli gidrofob bo’lib, uglevodorod qoldiqlari tashqariga, oson eruvchan uglevodorod kesmalari esa membranaga yo’nalgan bo’ladi. Shuning uchun ham valinomisin membrananing kaliy o’tkazuvchanligini kuchli darajada oshiradi, membranaga xuddi kaliyli teshik ochilgandek bo’ladi. Fosfolipidli membranalarning ion o’tkazuvchanligi bakteriya va zamburug’lar ajratgan ayrim antibiotiklar ta’sirida kuchli darajada oshadi. Membranada kovaklar hosil qiladigan antibiotiklarga gramisidin va nistatinlarni ko’rsatish mumkin. Sitoplazmada ko’pgina ionlar biosintez jarayonlarida ishtirok etib, organik moddalar hosil qiladi, shu bilan bir vaqtda hujayra ichidagi ionlar konsentrasiyasi pasayadi. Bunday holat ildiz hujayrasiga tashqaridan moddalar kirishini ta’minlaydi. Ion tashuvchilarning ikki sistemasi borligi aniqlangan. Birinchi sistemasi juda yuqori va keng tanlash qobiliyatiga ega bo’lib, u tabiiy sharoitlarda ionlarning tashqi konsentrasiyasi juda ham past bo’lganda amal qiladi. Tashqi eritmadagi ionlar konsentrasiyasi oshganda birinchi sistema darhol to’yinadi, unga qo’shimcha ravishda ikkinchi sistema vujudga keladi, uning ionlarni tanlab yutish qobiliyati past bo’lib, bir-biriga kimyoviy jihatdan yaqin ionlarni kam farqlaydi. Birinchi sistema plazmolemmada joylashgan deb taxmin qilinadi. Ikkinchi sistemani tanlash qobiliyati kam bo’lganligi sababli, plazmolemmada yoki ko’proq tonoplastda joylashadi degan fikr yuritiladi. Ion tashuvchilar bo’lib, o’lchamlari hujayra membranasi qalinligidan katta bo’lgan oqsil globo’lalari ham xizmat qilishi mumkin. Bunday holda, oqsil globo’lasi o’z o’qi atrofida harakatlanib membrana tashqarisidagi ionlarni ichkariga olib kiradi. Ionlarning bunday holda kirishini tashuvchi ATF - azaning ionli nasosida ko’rish mumkin. ATF -aza, ATF ni parchalash qobiliyatiga ega bo’lganligi tufayli shu nomni olgan. Bunda ajratilgan energiya moddalarini tashish uchun xizmat qiladi, tashuvchi ATF -aza esa qayta fosforlanadi. Tashuvchi ATF -azaning molekulyar massasi 200000 – 700000 atrofida. Tashuvchi ATF -azani fosforlanishi va difosforlanishi bir yo’la borib, ionlar birikadi va ajraladi, ayni vaqtda molekuladagi konfarmasion o’zgarishlar tufayli tashqaridagi ionlar hujayra ichiga tashiladi. Konfarmasion o’zgarish – oqsil molekulasidagi disulfid, vodorod va ion bog’larining hamda polipipted zanjirining gidrofobli o’zaro ta’sirini bo’shliqdagi konfigurasiyali o’zgarishidir. Ion nasosining asosiy hujayra ichidagi ionlar tarkibini doimiy ravishda saqlab turishdir. Chunki, hujayra ichidagi ionlarning bir qismi almashinuv reaksiyalari va diffuziya natijasida sarflanib turadi. Shunday qilib, hujayraga ionlarning aktiv tashilishi ion nasosi deb nomlangan, maxsus ATF- aza fermenti mexanizmi orqali amalga oshadi. Magniy ionlari va qo’shimcha ravishda aktivlashgan natriy hamda kaliy ionlarini talab qiluvchi kaliy-natriyli nasosni amalga oshiruvchi tashuvchi ATF-azalar 1957 yilda hayvonlar hujayrasida kashf etilgan. O’simlik hujayralarida kaliy-natriyli ATF - aza nasosi borligi haqidagi dastlabki ma’lumotlar 1964 yilda e’lon qilindi. Hozirgi vaqtda o’simliklarda kaliy-natriyli ATF-aza nasosining amal qilishi to’liq isbotlangan. Bu maxsus ferment ta’sirida hujayralardan natriy ionini siqib chiqaradi va kaliy ionini kirishini ta’minlaydi. Shuningdek, yana proton nasoslari ham bo’lib, bu nasoslar hujayralardan vodorod ionlarini siqib chiqaradi va hujayralarni manfiy zaryadlantiradi. Ion nasoslari nazariyasi ancha vaqtdan bo’yon ma’luMgir. Dastlabki vaqtlargacha hujayraga qancha ion kirsa yoki chiqsa, shuncha nasos bo’lishi kerak deb hisoblanar edi. Lekin, turlicha ionlarning hujayraga kirish xususiyati hozirgi vaqtda ma’lum bo’lib, faqat ikkita, ya’ni kaliy-natriyli va proton ion nasoslari borligi aniqlangan. Vodorod yoki natriy ionlarini tashish energiyasi hisobiga qandaydir boshqa ionlar kirishi yoki ular bilan birgalikda ayrim anionlar chiqishi mumkin. Moddalarning elektrokimyoviy gradiyentiga qarshi kirishi doimiy ravishda energiya kelib turishini talab qiladi, bu esa oziqa elementlari o’zatilishining turli bosqichlarida vujudga kelishi mumkin. Aynan ana shu energiyaga bo’lgan talab, o’simliklarga oziqa elementlarining yutilishi, nafas olish, fotosintez natijasida makroergik birikmalar hosil bo’lishi kabi metobolitik jarayonlarni bir-biriga uzviy bog’liqligini ifodalaydi. Ion tashuvchilarning eritmada ionlarning hujayraga tashish tezligi tashuvchining aylanish tezligiga bog’liq. Bu esa, o’z navbatida harakatga, kislorod konsentrasiyasiga, ingibitorlar bor-yo’qligiga va boshqalarga bog’liq bo’lib, tashuvchining necha ionni o’zi bilan bog’lashiga, ionlarni tanlay olishiga, aktiv qismlarini bo’sh yoki bandligiga hamda muhitdagi ionlar konsentrasiyasiga bog’liq. Ion tashuvchilar nazariyasini keng tarqalishiga sabab shuki, bu nazariya ionlarning tanlab yutilishini, ionlarning o’zaro va bir qator birikmalar bilan ingibirlanish jarayonini tushuntirib berdi. Ta’kidlab o’tish kerakki, ko’rinishidan oziqa elementlarini teskari aloqa prinsipida hujayraga kirishni boshqaradigan nazorat mexanizmi mavjudga o’xshaydi. Pitman ma’lumotlari bo’yicha, ildiz hujayralardagi ionlarning maksimal miqdori ho’l massaga nisbatan 80-90 mg.ekv.ni tashkil qiladi. Turli o’simliklar uchun bu miqdor muhitdagi ionlar konsentrasiyasiga bog’liq emas va 10 mm li eritmadan 10-15 soatda ionlar qabo’l qilganda, 11 mm li eritmadan -20 soatda, hamda 0,1 mm li eritmadan 36 soatda ionlar qabo’l qilinganda ana shu miqdorga yetadi. Bir qator moddalarning membrana orqali o’tishida kuyi molekulali yog’larda eruvchan tashuvchilar muhim rol o’ynaydi. Bunday ion tashuvchilar ioNHi biriktirib, fosfolipid membranadan osonlikcha o’tadi va unda o’zi eriydi, ion esa hujayra ichiga o’tib erkin bo’lib qoladi. SIMPORT VA ANTIPORT Vodorod ionlari hujayradan proton nasoslari yordamida tortib chiqariladi. Ushbu nasos, hujayradan protonlarni tortib olib, ma’lum konsentrlashgan va elektrik gradiyent hosil qiladi. Bunday sharoitda hujayra eritmasi birmuncha ishqoriylashadi. Ishqoriy muhitda, tashuvchi protonlarni elektrokimyoviy gradiyent bo’yicha qayta teskari tomonga o’tkazishi mumkin. Lekin, protonni o’tkazish jarayonida, tashuvchi biron bir birikmaga o’xshash, bu masalan, hujayra ichiga o’tuvchi anion bo’lishi mumkin. Metchel tavsiya etgan terminologiya bo’yicha elektrokimyoviy gradiyent bo’yicha protonlarni va boshqa biron bir qo’shimcha moddalarni (aminokislotalar, qand, fosfor va x.q) aktiv ravishda hujayraga o’tkazishi simport deb ataladi. Ushbu jarayonga qarama-qarshi antiport bo’lib, hujayradan vodorod protonlarini chiqarib, uning elektroneytralligini saqlash uchun shunday zaryadlangan, masalan, kaliy kationini kiritishidir. O’simliklarga azot, fosforga nisbatan birmuncha oson o’tadi. Bu vaqtda shuni e’tiborga olish lozimki, umuman hyech narsa o’tkazmaydigan membrana bo’lmaydi. NH4+ kationi muhitda quyidagi tenglikda bo’lib: NH4 = NH3+ + N+ ammiak va vodorodni hosil qiladi. Ammiak molekulasi, boshqa elektroneytral molekulalarga nisbatan (suvdan boshqa) ming marotaba tezroq hujayraga kiradi. Membrana orqali o’tayotgan ammiak suvdan protoNHi olib, NH4+ va ON - hosil qiladi. NH3 + (H + + OH-) = NH4+ + OH- NH3 NH4 N+ Bu vaqtda sitoplazma ishqoriylashib, protonni chiqarishga halaqit beradi va proton nasosini ishlashi yomonlashadi. Shu bilan bir vaqtda ishqoriy muhit fosforning o’tishini yaxshilaydi. Membrana orqali suv juda katta tezlikda o’tadi. Agarda ikki xajm suvni membrana bilan chegaralasak va ularning biri nishonlangan suv bo’lsa, tezda bu ikkala hajmli suv ham bir xil nishonlangan bo’lib qolishini ko’zatishimiz mumkin. PINOSITOZ. I.I.Mechnikov leykositlarni bakteriyalar tomonidan "yutilish" qobiliyatini aniqladi. Keyinchalik ma’lum bo’ldiki, ko’pgina hujayralar tashqi muhitdan qattiq zarrachalarni va tomchilarni yutishi mumkin ekan. Bu holat fagositoz deb nomlanadi. Fagositozda hujayralar qattiq zarrachalarni yutadi, pinositozda esa suyuq tomchilarni yutadi. Pinositoz yo’li bilan o’simlikka oziqa moddalari kirishi mumkin. Yutiladigan zarralar dastlab hujayralar membranasida adsorbsiyalanadi, keyin membrana ichkarisiga tortiladi, chekkalarini birikishi natijasida zarra yutiladi. Pinositoz pufakcha hosil bo’lib, zarra hujayra ichiga o’tib qoladi. Hujayra ichida fermentlar ta’sirida zarracha sirti membranasi yemiriladi va zarrachalar sitoplazmasiga tushadi. Pufakcha hosil bo’lishi va uni sirtidagi membranani yemirish uchun energiya sarflanishini talab qiladi, bu energiya ATF holida o’zatiladi. Pinositar pufakcha lizosomaga tegishi bilan yemiriladi va lizosomadagi gidrolitik fermentlar memrananing makromolekulalarini parchalaydi. Ayrim ma’lumotlarga ko’ra, pinositoz, hodisasi adsorbsiyalangan moddalar ta’sirida ro’y beradi. Shuningdek, pinositozga teskari bo’lgan jarayonlar haqida ham ma’lumotlar bor. Bunda, hujayralar sitoplazmada erkin so’zib yurgan ayrim zarralar moddalarni boshqa molekulalardan alohida ravishda tashqariga chiqaradi. Xulosa sifatida shuni aytish kerakki, tashqi muhitdan hujayraga kirgan molekula yoki ionlar plazmolemmadan o’tish usulidan qat’iy nazar plazmolemma darajasida modda almashinuv reaksiyalarida ishtirok etmaydi, hujayra ichki bo’shlig’iga tushgandan so’ng, u quyidagi yo’l bo’yicha harakatlanadi: 1) Metobolitik jarayonlarni o’tgandan so’ng, organik moddalar tarkibida hujayraning struktura elementlarini tashkil qiladi; 2) Ortiqcha ionlar ildiz hujayralari vakuolalarida konsentrlashib, ionlar zahirasini hosil qiladi yoki ksilemma to’qimalari orqali yer ustki qismlariga o’tkaziladi; 3) Ionlar organizmdan tashqi muhitga yana qayta chiqarilishi mumkin. Nazorat savollari. 1. O’simliklarni vegetativ, generativ organlari va hosilida suv va quruq moddalar nisbati. 2. Boshoqli don, dukkakli don va yem-xashak uglevodlar nisbati. 3. Ildiz va tuganak mevalilar hosili tarkibida kraxmal, qandmoddalar miqdori. 4. Ildiz tuzilishini oziqlanishda ahamiyati. 5. Azot, fosfor va kaliyli oziqlanish shakllari. 6. Azotning o’simlik oziqlanishidagi ahamiyati. 7. Fosforning o’simlik oziqlanishidagi ahamiyati. 8. Kaliyning o’simlik oziqlanishidagi ahamiyati. 9. Oziq moddalarning olib chiqilishi to’g’risida tushuncha. 10. Biologik va xo’jalik olib chiqish. 11. Oziq moddalarni o’zlashtirishda ildiz tuzilishining ahamiyati 12. Asosiy (makroelementlarni) o’simlik o’zlashtiradigan shakllari